Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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Capítulo 23<br />
Olfato y gusto<br />
K.L. Simpson y R.D. Sweazey<br />
Introducción-Si 3<br />
Receptores olfatorios-313<br />
Transducción olfatoria-314<br />
Vías olfatorias centrales-314<br />
Bulbo olfatorio-314<br />
Proyecciones <strong>de</strong>l bulbo olfatorio-31 7<br />
Proyecciones al córtex olfatorio-31 7<br />
Trastornos <strong>de</strong>l sistema olfatorio-318<br />
Receptores gustativos-319<br />
Distribución <strong>de</strong> los receptores gustativos-319<br />
Botones gustativos linguales-319<br />
Botones gustativos extralinguales-320<br />
Transducción gustativa-320<br />
Vías gustativas periféricas-321<br />
Vías gustativas centrales-322<br />
Trastornos <strong>de</strong>l sistema gustativo-323<br />
Los sistemas olfatorio y gustativo analizan muestras <strong>de</strong> nuestro rico<br />
entorno químico. La información que facilitan estos sistemas está<br />
íntimamente asociada al disfrute <strong>de</strong> los alimentos y las bebidas. Cuando<br />
nos referimos al gusto <strong>de</strong> la comida hablamos <strong>de</strong> una experiencia<br />
sensorial compleja cuyo nombre correcto es sabor. La percepción <strong>de</strong>l<br />
sabor es el resultado <strong>de</strong> una combinación <strong>de</strong> señales olfatorias, gustativas<br />
y somatosensitivas presentes en los alimentos y las bebidas.<br />
El olfato es la sensación <strong>de</strong> los olores, que se <strong>de</strong>be a la <strong>de</strong>tección<br />
<strong>de</strong> sustancias olorosas aerosolizadas en el entorno. Por el contrario,<br />
el gusto es la sensación que se evoca por la estimulación <strong>de</strong> receptores<br />
gustativos localizados en la cavidad bucofaríngea. El sistema<br />
somatosensitivo contribuye a la experiencia <strong>de</strong>l sabor mediante la<br />
<strong>de</strong>tección <strong>de</strong> componentes irritantes <strong>de</strong> olores como el amoníaco o<br />
el «picante» <strong>de</strong> alimentos como los chiles. En general, esto es posible<br />
por que las sustancias químicas «aversivas» potentes activan terminaciones<br />
somatosensitivas. Las señales somatosensitivas pue<strong>de</strong>n ser <strong>de</strong><br />
tipo térmico, táctil, así como sensaciones químicas habituales, y esta<br />
información se conduce al encéfalo por ramas <strong>de</strong>l nervio trigémino<br />
que inervan la mucosa bucal y nasal.<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Para muchos mamíferos, el olfato es el principal medio por el que<br />
se recibe la información <strong>de</strong>l entorno. Los animales macrosmáticos<br />
tienen un sentido <strong>de</strong>l olfato bien <strong>de</strong>sarrollado en el que confían para<br />
reconocer los alimentos, <strong>de</strong>tectar a los predadores y a las presas y<br />
localizar sus posibles parejas sexuales. En animales que <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>n<br />
menos <strong>de</strong>l olfato, como los seres humanos (animales microsmáticos),<br />
el sistema olfatorio está peor <strong>de</strong>sarrollado. Pero los seres humanos<br />
mantienen la capacidad <strong>de</strong> distinguir miles <strong>de</strong> olores, muchos <strong>de</strong> ellos<br />
en concentraciones extremadamente bajas. Mediante conexiones con<br />
estructuras corticales y límbicas, el sistema olfatorio <strong>de</strong>sempeña un<br />
papel en el placer que se asocia a la comida y con los muchos olores<br />
que componen nuestro mundo.<br />
Al contrario que el olfato, el sistema gustativo se limita a unas<br />
pocas sensaciones. Tradicionalmente las sensaciones <strong>de</strong>l gusto se han<br />
dividido en dulce, salado, ácido/agrio y amargo. A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> estos<br />
cuatro sabores básicos pue<strong>de</strong> que un quinto sabor, llamado umami,<br />
cuyo mejor ejemplo es el <strong>de</strong>l sabor <strong>de</strong>l glutamato monosódico, sea<br />
importante para i<strong>de</strong>ntificar los aminoácidos. A<strong>de</strong>más hay datos recientes<br />
que indican que quizás existan también mecanismos gustativos<br />
para las grasas. Las combinaciones <strong>de</strong> estas diferentes cualida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l<br />
gusto tienen mucho que ver con nuestra experiencia con este sentido.<br />
La información gustativa, que se origina en receptores <strong>de</strong> la cavidad<br />
bucofaríngea, es importante para <strong>de</strong>terminar la aceptación o el rechazo<br />
<strong>de</strong> los alimentos. Esta información se conduce por vías nerviosas que<br />
subyacen a diversas funciones <strong>de</strong> la ingesta y la digestión.<br />
Los trastornos <strong>de</strong>l olfato o <strong>de</strong>l gusto pue<strong>de</strong>n afectar <strong>de</strong> modo adverso<br />
a la calidad <strong>de</strong> vida <strong>de</strong>l individuo. La íntima asociación entre los sentidos<br />
químicos y la ingesta significa que los trastornos quimiosensitivos<br />
alteran la capacidad <strong>de</strong>l paciente <strong>de</strong> disfrutar <strong>de</strong> la comida. A<strong>de</strong>más<br />
estos trastornos pue<strong>de</strong>n hacer que el paciente pierda la capacidad <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>tectar peligros como un escape <strong>de</strong> gas o los alimentos estropeados.<br />
RECEPTORES OLFATORIOS<br />
El bulbo olfatorio se encuentra sobre la lámina cribosa <strong>de</strong>l etmoi<strong>de</strong>s.<br />
Se encuentra, pues, <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> la porción medial <strong>de</strong>l lóbulo frontal<br />
(fig. 23-1), en el extremo rostral <strong>de</strong>l surco olfatorio (v. fig. 23-7) y<br />
en las porciones rostrales <strong>de</strong> la fosa craneal anterior. Las estructuras<br />
olfatorias son especialmente vulnerables a los traumatismos faciales,<br />
sobre todo si afectan a los huesos nasales, al hueso frontal o a los<br />
cornetes nasales.<br />
Los receptores responsables <strong>de</strong> la transducción <strong>de</strong> las moléculas<br />
<strong>de</strong>l olor se encuentran en la mucosa olfatoria. Esta parte <strong>de</strong> la mucosa<br />
nasal tiene una superficie <strong>de</strong> 1 a 2 cm 2 y se encuentra en el techo <strong>de</strong> la<br />
cavidad nasal, sobre la superficie inferior <strong>de</strong> la lámina cribosa y junto<br />
al tabique nasal y la pared medial <strong>de</strong>l cornete superior (fig. 23-2). La<br />
mucosa olfatoria está compuesta por una capa acelular superficial <strong>de</strong><br />
moco que cubre el epitelio olfatorio y la lámina propia subyacente.<br />
El epitelio olfatorio se distingue <strong>de</strong>l epitelio respiratorio rosado adyacente<br />
por su color amarillento pálido y por su mayor grosor. En el<br />
ser humano, la transición <strong>de</strong> un epitelio al otro es gradual.<br />
El epitelio olfatorio es seudoestratificado y contiene tres tipos <strong>de</strong><br />
células principales: neuronas receptoras olfatorias, células <strong>de</strong> sostén<br />
(sustentaculares) y células basales (fig. 23-3A, B). Los pequeños<br />
(5 j¿m) somas <strong>de</strong> las neuronas receptoras olfatorias bipolares se<br />
Lóbulo<br />
Tálamo<br />
Bulbo olfatorio<br />
Posición<br />
<strong>de</strong> la lámina cnbosa<br />
Cómeles nasales<br />
medio e inferior<br />
Figura 23-1. Imagen <strong>de</strong> resonancia magnética. Sección sagital <strong>de</strong>l hemisferio<br />
y las estructuras nasales en la que se muestran las relaciones generales <strong>de</strong>l bulbo<br />
olfatorio.<br />
© 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los <strong>de</strong>rechos 313