Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Sistema motor II: sistemas corticófugos y control del movimiento 353
Córtex parietal posterior
Las regiones motoras del córtex parietal posterior comprenden las
áreas 5 y 7 de Brodmann, que ocupan la mayor parte del lobulillo
parietal superior (fig. 25-2). Estas llevan a cabo parte de los «cálculos
de fondo» necesarios para realizar movimientos en el espacio. Para
organizar este movimiento es necesario comparar la información de
diversos sistemas sensitivos, para crear un mapa del espacio y calcular
la trayectoria necesaria para que una parte del cuerpo alcance su objetivo.
El área 5 recibe extensas proyecciones del córtex somatosensitivo
e información del sistema vestibular, mientras que el área 7 procesa
la información visual relacionada con la localización de los objetos
en el espacio. Ambas áreas envían fibras principalmente al córtex
suplementario y premotor, y tienen pocas proyecciones medulares y
troncoencefálicas.
Los experimentos realizados con monos aportan los mejores datos
sobre la función de las áreas 5 y 7. En el área 5, las neuronas de
proyección del brazo se activan sólo cuando el mono dirige el brazo
hacia un objeto específico de interés. No están activas cuando el
mono realiza el mismo movimiento con el brazo pero el objeto no
está presente; las neuronas de manipulación con la mano sólo descargan
cuando la mano explora un objeto de interés. En el área 7 hay
muchos tipos de neuronas diferentes. Uno de ellos, el de neuronas de
coordinación ojo-mano, se activa con fuerza cuando los ojos se fijan
en un objetivo y la mano se acerca a él.
JERARQUÍA DEL SISTEMA MOTOR
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Córtex motor cingular
Dos agrupaciones de neuronas corticoespinales se asocian al giro
cingular (fig. 25-2). Una ocupa el borde inferior del surco cingular, y la
otra, un poco más caudal, ocupa los labios superior e inferior del surco
cingular. Cada una de ellas presenta una organización topográfica con
respecto a sus proyecciones medulares, y cada una de ellas proyecta,
además, al córtex motor primario. Se sabe poco sobre la función de
estas áreas, aparte de que su estimulación produce efectos motores.
Debido a su proximidad al córtex límbico, estas motoneuronas pueden
intervenir en movimientos que tengan un componente motivacional
o emocional intenso.
Influencias cerebelosas y del globo pálido
Los núcleos basales y el cerebelo desempeñan funciones esenciales en
el control del movimiento por medio de su interacción con las áreas
del córtex cerebral relacionadas con el movimiento. Aunque estas vías
se detallan en los capítulos 26 y 27, aquí resumimos sus relaciones
generales. Los núcleos cerebelosos y el globo pálido se proyectan
principalmente en sus propias regiones espacialmente separadas, en
los núcleos ventral anterior, ventral lateral y porción oral del núcleo
ventral posterolateral del tálamo dorsal. Estas regiones del tálamo
llamadas motoras originan proyecciones talamocorticales hacia MI y
el área motora suplementaria. Las zonas talámicas que reciben aferencias
del globo pálido se proyectan principalmente al córtex motor
suplementario, y las zonas talámicas que las reciben del cerebelo se
proyectan a MI. No está claro el grado de separación de estas dos
vías de comunicación. Por tanto, las señales que se transmiten por los
sistemas corticoespinal y corticonuclear pueden ser modificadas por
señales que llegan al córtex procedentes del cerebelo, de los núcleos
basales y del tálamo.
COMPARACIÓN ENTRE LA ORGANIZACIÓN
JERÁRQUICA Y EL PROCESAMIENTO DISTRIBUIDO
EN PARALELO EN EL SISTEMA MOTOR
Hasta hace poco tiempo se solía pensar que era posible describir satisfactoriamente
el control del movimiento voluntario con el esquema
jerárquico que se muestra en la figura 25-22, en el que se aprecia
que las motoneuronas inferiores y sus interneuronas asociadas se ven
influidas por 1) circuitos de retroalimentación sensitiva periférica
Figura 25-22. Organización jerárquica del sistema motor. Los datos indican
que las conexiones directas entre los diferentes centros del tronco del encéfalo
y del córtex con la médula, que actúan como un conjunto de sistemas, pueden
ser más importantes de lo que se pensaba, y que la organización jerárquica quizá
lo sea menos.
segmentaria, 2) sistemas troncoencefálico-medulares descendentes
modulados por el córtex cerebral y 3) el sistema corticoespinal.
Además, las áreas motoras del córtex presentan una organización
jerárquica, de forma que la información de salida del sistema corticoespinal
está regulada y modulada por áreas motoras de orden superior.
Cuando se desea hacer un movimiento voluntario, las áreas motoras
de orden superior combinan sus esfuerzos para organizado e informan
a MI, que a continuación lo ejecuta informando al aparato motor
medular, directa o indirectamente, por medio de los sistemas troncoencefálico-medulares
(fig. 25-22). No obstante, un nuevo análisis
de los orígenes del tracto corticoespinal indica que las fibras que se
originan en células situadas fuera de MI son más de las que se pensaba.
Además, los circuitos que unen los núcleos basales, el tálamo y las regiones
corticales motoras se encuentran separados en cierta medida de
las vías que unen el cerebelo, el tálamo y las áreas corticales motoras.
Estas observaciones han llevado a una hipótesis, aún en desarrollo,
según la cual el control del sistema motor se logra mediante una serie
de sistemas paralelos formados por proyecciones corticales descendentes
organizadas somatotópicamente, que conectan de forma más
directa las diversas áreas del córtex relacionadas con el movimiento
y los circuitos motores medulares. Aquí se incluyen las proyecciones
medulares que se originan en las denominadas regiones motoras de
orden superior, como las áreas premotora y motora suplementaria.
El concepto es que cada vía cortical descendente aporta su propio
elemento o serie de elementos al control del movimiento. Esta idea
está respaldada por el hecho de que la estimulación en diferentes
zonas del córtex puede provocar movimientos de los mismos músculos
o grupos de músculos, pero las características del movimiento
son diferentes y dependen del punto de estimulación.
Bibliografía e información complementaria
La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.