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406 Neurobiología de los sistemas
Tabla 29-1 Comparación entre los efectos de la actividad
simpática y parasimpática sobre algunas funciones viscerales
ESTIMULACIÓN ESTIMULACIÓN
PROCESO FISIOLÓGICO SIMPÁTICA PARASIMPÁTICA
Ojo
Diámetro de la pupila + -
Refracción de la lente 0 +
Amplitud de la hendidura + 0
palpebral
Flujo lagrimal 0 +
Flujo de las glándulas salivales - +
Piel
Piloerección + 0
Sudoración + 0
Flujo sanguíneo - 0
Flujo sanguíneo en el músculo ± 0
esquelético
Sistema cardiovascular
Gasto cardíaco + -
Resistencia periférica total + 0
Diámetro bronquial + -
Intestino
Peristaltismo - +
Secreción - +
Tono de los esfínteres + -
Flujo sanguíneo - +
Glucogenólisis hepática + 0
Secreción pancreática de - +
insulina
Secreción pancreática de + +
glucagón
Tono del detrusor de la vejiga - +
urinaria
Tono del esfínter uretral + ±
Erección del pene o del clitoris 0 \# +
Eyaculación + 0
t
Inervación motora somática
Inervación simpática
''Axón
preganglionar
Axón
posganglionar
Inervación parasimpática
^'
¡3\J#—--—
_- Núcleo motor
dorsal del vago
Uniones
gap
Ganglio
intramural
Axón
posganglionar
Músculo
esqueletice
Figura 29-1. Comparación entre la inervación motora somática (A) y la inervación
simpática f B) y parasimpática (C).
+, efecto positivo; —, efecto negativo; 0, sin efecto; ±, efecto variable.
de toda su longitud, lo que les confiere un aspecto arrosariado (varicoso)
(fig. 29-1B, C). Los neurotransmisores liberados desde estos terminales
pueden actuar sobre células efectoras situadas a una distancia de hasta
100 [Jim. Además, a diferencia de las fibras musculares esqueléticas,
las fibras del músculo cardíaco y las células musculares lisas de algunos
órganos están acopladas eléctricamente por uniones gap. Por ello, la
señal neuroquímica transmitida a unas pocas células basta para regular
un gran grupo de células que actúan como una unidad. En la tabla 29-2
se resumen las principales características de las divisiones simpática y
parasimpática.
DESARROLLO
Motoneuronas viscerales preganglionares
Los somas celulares de estas neuronas se localizan en núcleos o columnas
celulares que derivan embriológicamente de la columna eferente
visceral. Esta columna se origina a partir de neuroblastos de la placa
basal (motora) de las porciones troncoencefálica y medular del tubo
neural.
Motoneuronas viscerales posganglionares
Los somas celulares de estas neuronas multipolares se localizan en
ganglios vegetativos que pueden ser estructuras encapsuladas bien
definidas, como el ganglio cervical superior, o acúmulos de somas
que se encuentran en plexos nerviosos o en las paredes y cápsulas de
órganos viscerales. Al igual que la mayoría de las neuronas sensitivas
primarias, las células de los ganglios vegetativos derivan de células
de la cresta neural que migran hacia sus destinos correspondientes
durante el desarrollo.
Un resultado de esta migración celular es la llegada, en el adulto,
de los plexos mientérico (Auerbach) y submucoso (Meissner) a la
pared intestinal, que controlan su normal funcionamiento muscular
y secretorio.
El megacolon congénito, o enfermedad de Hirschsprung, es consecuencia
de un fallo en la migración de las células precursoras de estas
neuronas entéricas a la pared del intestino distal en desarrollo. Como
resultado, el segmento intestinal afectado (la porción que carece
de células ganglionares entéricas, el segmento aganglionar), por lo
general el colon, se encuentra paralizado en estado de contracción.
Ello determina la distensión del intestino proximal (la porción que
contiene las células ganglionares entéricas, el segmento ganglionar),
cuya inervación es normal (fig. 29-2). Lo más frecuente es ver esta
enfermedad en niños de corta edad (recién nacidos a 6 años), pero
puede verse en adultos. Aunque la presentación de la enfermedad
es sorprendentemente característica en radiografías o en resonancias
magnéticas (fig. 29-2), el diagnóstico definitivo se basa en una biopsia
y en la confirmación histológica de la ausencia de neuronas ganglionares
entéricas en el segmento afectado. El tratamiento de elección es la
resección del segmento aganglionar y posterior unión de las porciones
normales remanentes del intestino.
El desarrollo del sistema nervioso vegetativo requiere una secuencia
elaborada de señalización intercelular en la que están implicadas
dos familias principales de factores neurotróficos. Una es la familia
del factor neurotrófico derivado de la línea celular glial (GDNF, del
inglés glial cell line-derived neurotrophic factor), que consta de varias
moléculas de señalización distintas y sus receptores. Las mutaciones
de uno de estos receptores, llamados RET, están en la base de algunos
casos de megacolon congénito. Las neurotrofinas son la otra gran
familia de factores neurotróficos. Al igual que con la familia GDNF,
cada una de las neurotrofinas regula el desarrollo y función de poblaciones
específicas de neuronas del sistema nervioso periférico