Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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Capítulo 26<br />
Núcleos basales<br />
T.P. Ma<br />
lntroducción-354<br />
Componentes <strong>de</strong> los núcleos basales-354<br />
Complejo estriado-355<br />
Complejo palidal-357<br />
Núcleo subtalámico-358<br />
Complejo <strong>de</strong> la sustancia negra-358<br />
Formación reticular pontina parabraquial-359<br />
Núcleos basales ventrales-360<br />
Vías directas e indirectas <strong>de</strong> actividad <strong>de</strong> los núcleos<br />
basales-360<br />
La <strong>de</strong>sinhibición como modo principal <strong>de</strong> funcionamiento<br />
<strong>de</strong> los núcleos basales-360<br />
Circuitos paralelos para el flujo <strong>de</strong> información<br />
a través <strong>de</strong> los núcleos basales-360<br />
Circuito motor-361<br />
Circuito ejecutivo-362<br />
Circuito motivacional-362<br />
Circuito visuomotor-362<br />
Implicaciones patológicas <strong>de</strong> la topografía <strong>de</strong> los circuitos<br />
<strong>de</strong> los núcleos basales-362<br />
Funciones conductuales <strong>de</strong> los núcleos basales-362<br />
Trastornos hipocinéticos-362<br />
Trastornos hipercinéticos-365<br />
Funcionamiento integrado <strong>de</strong> los núcleos basales-365<br />
Etiología <strong>de</strong> los trastornos relacionados<br />
con los núcleos basales-366<br />
Enfermedad <strong>de</strong> Huntington-366<br />
Enfermedad <strong>de</strong> Parkinson-367<br />
Enfermedad <strong>de</strong> Wilson-368<br />
Corea <strong>de</strong> Sy<strong>de</strong>nham-369<br />
Discinesia tardía-369<br />
El movimiento voluntario es esencial para el bienestar <strong>de</strong> los animales<br />
vivos. Se logra por medio <strong>de</strong> señales que dirigen las acciones <strong>de</strong> los<br />
músculos individuales. Aunque se originan en el córtex cerebral, estas<br />
señales se modulan en diversas estructuras subcorticales, como los<br />
núcleos basales y sus grupos <strong>de</strong> células relacionados funcionalmente.<br />
Los sistemas motores se han dividido clásicamente en piramidales y<br />
extrapiramidales, en función <strong>de</strong> que en la vía intervengan neuronas<br />
corticófugas (piramidales) o los núcleos basales, el cerebelo o vías<br />
troncoencefálicas <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes (extrapiramidales). Pero está distinción<br />
es <strong>de</strong>masiado simple, y quizá inexacta. Por eso no la utilizamos<br />
aquí. Los núcleos basales intervienen en una amplia gama <strong>de</strong> conductas<br />
motoras y afectivas, en la integración sensitivomotora y en funciones<br />
cognitivas.<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Tradicionalmente se ha <strong>de</strong>nominado a estos núcleos ganglios basales<br />
en vez <strong>de</strong> núcleos basales, aunque «ganglio» suele reservarse para los<br />
grupos <strong>de</strong> somas neuronales <strong>de</strong>l sistema nervioso periférico. En este<br />
capítulo se utiliza la <strong>de</strong>nominación oficial núcleos basales, aunque<br />
es muy frecuente ver en la literatura la <strong>de</strong>nominación extraoficial <strong>de</strong><br />
ganglios basales. A efectos prácticos se pue<strong>de</strong>n intercambiar estas<br />
dos <strong>de</strong>nominaciones, pero la correcta es la <strong>de</strong> núcleos basales, que<br />
preferimos.<br />
Los núcleos basales están formados por grupos <strong>de</strong> células localizados<br />
en el espesor <strong>de</strong>l hemisferio cerebral. Aunque no se clasifican<br />
como grupos <strong>de</strong> células <strong>de</strong> los núcleos basales en sentido estricto,<br />
el núcleo subtalámico, la sustancia negra y el núcleo tegmental<br />
pedunculopontino son partes integrantes <strong>de</strong> las vías que pasan por<br />
estos grupos <strong>de</strong> células prosencefálicos. En conjunto, los núcleos<br />
basales y sus núcleos asociados actúan principalmente como componentes<br />
<strong>de</strong> una serie <strong>de</strong> circuitos paralelos que parten <strong>de</strong>l córtex<br />
cerebral, pasan por los núcleos basales, llegan al tálamo y regresan<br />
al córtex cerebral.<br />
Hay cuatro conceptos fundamentales para enten<strong>de</strong>r los núcleos<br />
basales. En primer lugar, la lesión o los trastornos <strong>de</strong> los núcleos basales<br />
producen una alteración <strong>de</strong> los movimientos y también pue<strong>de</strong>n<br />
causar déficits significativos <strong>de</strong> otras funciones nerviosas como la<br />
cognición, la percepción y la actividad mental. En segundo lugar,<br />
los núcleos basales están anatómica y funcionalmente separados en<br />
circuitos paralelos que procesan tipos diferentes <strong>de</strong> información<br />
importante <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el punto <strong>de</strong> vista conductual. En tercer lugar, los<br />
núcleos basales actúan principalmente por <strong>de</strong>sinhibición (liberación<br />
<strong>de</strong> la inhibición). En cuarto lugar, sus enfermeda<strong>de</strong>s pue<strong>de</strong>n <strong>de</strong>scribirse<br />
como interrupciones <strong>de</strong> las interacciones neuroquímicas<br />
entre los elementos que los forman, que <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>n no sólo <strong>de</strong> los<br />
neurotransmisores, sino también <strong>de</strong> las características <strong>de</strong> los receptores<br />
<strong>de</strong> éstos, <strong>de</strong> la localización <strong>de</strong> las sinapsis y <strong>de</strong> otras señales<br />
que reciben estas células.<br />
En resumen, los núcleos basales integran y modulan la información<br />
cortical por múltiples canales paralelos in<strong>de</strong>pendientes. Estos canales<br />
afectan a la conducta indirectamente por retroalimentación <strong>de</strong>l<br />
córtex cerebral y directamente aportando información a los centros<br />
subcorticales que influyen en los movimientos. Si un ictus o una enfermedad<br />
interrumpen estos circuitos se produce una disfunción, que<br />
al principio se observa en la esfera motora pero que posteriormente<br />
afecta a otros dominios conductuales.<br />
COMPONENTES DE LOS NÚCLEOS BASALES<br />
Habitualmente los núcleos basales se divi<strong>de</strong>n en dorsales y ventrales;<br />
los dorsales son el caudado y el putamen (que juntos forman<br />
el neoestriado) y el globo pálido (que constituye el paleoestriado)<br />
(fig. 26-1 A). A ellos se asocian, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el punto <strong>de</strong> vista funcional,<br />
la sustancia negra, el núcleo subtalámico y la formación reticular<br />
pontina parabraquial (que contiene el núcleo tegmental pedunculopontino).<br />
Los núcleos ventrales se encuentran <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> la comisura<br />
anterior y son el núcleo accumbens, la sustancia innominada,<br />
el núcleo basal <strong>de</strong> Meynert y el tubérculo olfatorio. Esta región<br />
ventral está íntimamente asociada con parte <strong>de</strong> la amígdala y con<br />
el área tegmental ventral. En este capítulo consi<strong>de</strong>raremos que los<br />
núcleos basales se agrupan en dos complejos: el complejo estriado<br />
y el complejo palidal (fig. 26-IB).<br />
Las regiones telencefálicas <strong>de</strong> los núcleos basales están irrigadas por<br />
la arteria estriada medial, las ramas lentículo-estriadas <strong>de</strong>l segmento Mj<br />
<strong>de</strong> la arteria cerebral media y la arteria coroi<strong>de</strong>a anterior (fig. 26-2). Las<br />
regiones diencefálica y mesencefálica reciben su irrigación <strong>de</strong> ramas<br />
posteromediales <strong>de</strong>l segmento Pj <strong>de</strong> la arteria cerebral posterior<br />
y <strong>de</strong> la arteria comunicante posterior. Las enfermeda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> estos<br />
vasos pue<strong>de</strong>n ocasionar diversos déficits conductuales o motores,<br />
<strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong>l vaso y <strong>de</strong> la región afectados.<br />
354 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los <strong>de</strong>rechos