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298 Neurobiología de los sistemas
Figura 21-14. Vía del arco reflejo del oído medio. Por razones de simplicidad
sólo se muestra el reflejo del estapedio.
Figura 21-13. Vías auditivas descendentes que modulan el procesamiento
sensorial en puntos auditivos centrales y periféricos. Las fibras eferentes olivococleares
laterales se muestran en rojo y las mediales en verde. AI y All, córtex
auditivo primario y secundario.
(fig. 21-13), manteniendo las vías paralelas de procesamiento de
características en el sistema auditivo central. A través del cuerpo
calloso, cada zona del córtex auditivo está conectada con las zonas
recíprocas del otro hemisferio cerebral. La organización tonotópica de
las células que constituyen las capas corticales y las fibras aferentes
de entrada se extiende por el córtex auditivo primario como largas
bandas específicas de frecuencia (fig. 21-12). Cada una de estas bandas
tiene un subcomponente formado por células que se excitan por la
estimulación de ambos oídos (EE), que alternan con un subcomponente
formado por células que se excitan por el oído contralateral y
se inhiben por el oído ipsilateral (El). La percepción de las señales
auditivas por las vías del «qué» y del «dónde» es característico de
las conexiones intracorticales del córtex auditivo con otras cortezas
asociativas parietales y temporales, como ya se ha descrito para el
procesamiento visual (v. cap. 20, Otras áreas corticales visuales),
y es importante para la fusión de la percepción de informaciones
multisensoriales.
Un córtex asociativo auditivo rodea al área auditiva primaria y se
encuentra principalmente en la porción posterior del giro temporal
superior (fig. 21-12A). Está conectada con el córtex auditivo primario
por el fascículo arcuato (fig. 21-12/1). El área 22 incluye una parte
del plano temporal y la porción posterior del giro temporal superior.
Recibe conexiones del córtex auditivo primario, así como información
visual y somatosensitiva. Esta área receptora del habla, que se conoce
como área de Wernicke, puede ser hasta siete veces más grande en el
lado izquierdo que en el derecho. Cuando esta zona se lesiona por la
oclusión de ramas de la arteria cerebral media se produce una afasia
auditiva (afasia de Wernicke). En estos casos se altera la comprensión
del lenguaje hablado, pero la discriminación de los sonidos no verbales
prácticamente no se ve afectada.
Las áreas asociativas superiores del córtex auditivo también se
extienden por el lobulillo parietal inferior (fig. 21-12A). Este lobulillo
está formado por los giros angular (área 39) y supramarginal (área 40).
Estas dos áreas son importantes en aspectos del lenguaje como la lectura
y la escritura, y en ocasiones se incluyen en el área de Wernicke.
Las áreas 44 y 45 de Brodmann se conocen como área de Broca, o
de la expresión del lenguaje hablado. Se encuentran en las porciones
opercular y triangular del giro frontal inferior (fig. 21-12A). La
principal vía que conecta estas zonas con el córtex auditivo primario
y asociativo es el fascículo arcuato (fig. 21-12). Si las áreas 44 y 45
se lesionan junto con otras áreas corticales motoras del lado izquierdo
por un ictus que afecte a las ramas de la arteria cerebral media, el
resultado es una afasia de Broca. En este trastorno el habla no es
fluida, pero la comprensión de los sonidos verbales y no verbales
apenas se ve alterada.
VÍAS AUDITIVAS DESCENDENTES
Las proyecciones descendentes establecen conexiones recíprocas a lo
largo de toda la vía auditiva. Proporcionan bucles de retroalimentación
que forman parte de circuitos que modulan el procesamiento de
la información desde la periferia hasta el córtex (fig. 21-13). Por
ejemplo, el córtex auditivo envía proyecciones al núcleo geniculado
medial y a los núcleos del coliculo inferior. El coliculo inferior envía
proyecciones a los núcleos periolivares, que a su vez envían eferencias
olivococleares a la cóclea. También existen proyecciones descendentes
desde los núcleos periolivares a los núcleos cocleares.
Tracto olivococlear
El sistema eferente olivococlear se origina de grupos de células de los
núcleos periolivares del complejo olivar superior (fig. 21-13). Estos
sistemas eferentes viajan como tracto olivococlear en la porción vestibular
del nervio vestibulococlear. Las células eferentes olivococleares
laterales se proyectan a las células ciliadas internas ipsilaterales, donde