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306 Neurobiología de los sistemas
El procesamiento de la información sobre posición y movimiento
para controlar los reflejos visuales y posturales tiene lugar principalmente
en los núcleos vestibulares. Por eso los principales destinos
de las eferencias de los núcleos vestibulares son los núcleos motores
oculares, el archicerebelo, los núcleos vestibulares contralaterales, la
médula espinal, la formación reticular y el tálamo. Cada núcleo vestibular
difiere en su citoarquitectura y en sus conexiones aferentes
y eferentes.
Fibras aferentes vestibulares
Las fibras aferentes primarias vestibulares entran en el tronco del
encéfalo por la unión pontobulbar. Estas fibras atraviesan el cuerpo
restiforme y a continuación se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes.
Las fibras aferentes de los conductos semicirculares se
proyectan principalmente a los núcleos vestibulares superior y medial,
aunque son menos los impulsos que llegan a los núcleos vestibulares
lateral e inferior (fig. 22-13). Los órganos otolíticos se proyectan
principalmente a los núcleos vestibulares lateral, medial e inferior.
Las aferencias saculares también se proyectan al grupo celular Y, que
a su vez excita a las neuronas del núcleo del oculomotor contralateral
e influye en los movimientos oculares verticales.
La terminación de las fibras aferentes vestibulares en neuronas de
los núcleos vestibulares es muy ordenada. Parece que las neuronas centrales
individuales de los núcleos vestibulares superior y medial reciben
información de los receptores otolíticos y de un par de conductos
semicirculares (laterales o verticales). Las neuronas vestibulares de los
núcleos lateral e inferior reciben información principalmente de varios
pares de conductos y de los receptores otolíticos. A consecuencia de
la información que reciben, las neuronas de los núcleos vestibulares
muestran selectividad direccional por determinados movimientos de
la cabeza, y pueden codificar los componentes angular y lineal de los
movimientos de la misma. Estas células distribuyen información sobre
la dirección y la velocidad del movimiento de la cabeza y sobre su
posición con respecto a la gravedad hacia muchas regiones diferentes
del encéfalo.
Figura 22-10. Resonancia magnética de un tumor glómico (A, fechas) y de un
neurinoma vestibular (B, flecha) que afectan al nervio vestibular (punta de flecha).
Los dos pacientes presentaban mareo, náuseas y desorientación espacial.
inclinan hacia el kinocilio y se hiperpolarizan cuando se alejan de él.
No obstante, las células ciliadas de la mácula se orientan en función de
su posición con respecto a la estrióla (fig. 22-8). Las células ciliadas
de un lado de la estrióla se despolarizarán y las del otro lado se hiperpolarizarán
(fig. 22-11). Como la estrióla es curva, sólo determinados
grupos de células se verán afectados por una dirección de inclinación
o por una aceleración lineal concretas. Así, el movimiento se codifica
mediante un mapa macular del espacio direccional. Las fibras del VIII
nervio craneal conservan la señal direccional porque cada aferencia
inerva sólo las células ciliadas de una pequeña región del neuroepitelio
macular.
NÚCLEOS VESTIBULARES
La información nerviosa que transportan las fibras aferentes vestibulares
se transmite a los cuatro núcleos vestibulares, que se encuentran
en el bulbo rostral y en el puente caudal (fig. 22-12). El núcleo vestibular
superior se sitúa superolateral en el puente central, limitado
por el cuerpo restiforme y por el cuarto ventrículo (fig. 22-12B). El
núcleo vestibular medial se encuentra en la porción lateral del suelo
del cuarto ventrículo, prácticamente a todo lo largo de su extensión
rostrocaudal (fig. 22-12B-E). El núcleo vestibular lateral ocupa una posición
lateral con respecto al núcleo vestibular medial (fig. 22-12B, C),
y contiene algunas neuronas grandes que se conocen como células de
Deiters. En posición lateral con respecto al núcleo vestibular medial,
el núcleo vestibular inferior (o descendente) se extiende por gran
parte del bulbo (fig. 22-12D-F).
Conexiones cerebelosas
El laberinto vestibular es el único órgano sensorial del organismo
que envía proyecciones aferentes primarias directas al córtex y a
los núcleos cerebelosos (fig. 22-13). Estas fibras vestibulocerebelosas
primarias pasan por el cuerpo yuxtarrestiforme, que es la
parte medial más pequeña del pedúnculo cerebeloso inferior. Las
fibras vestibulocerebelosas primarias envían colaterales al núcleo
dentado y terminan como fibras musgosas en el nodulo, en la úvula
y quizás en el floculo. Las neuronas de los cuatro núcleos vestibulares
también envían axones al cerebelo como proyecciones
vestibulocerebelosas secundarias. Estos axones terminan en el
lóbulo floculonodular, en la úvula, en las porciones inmediatamente
adyacentes del paraflóculo y en los núcleos del fastigio y dentado
del cerebelo.
El cerebelo mantiene conexiones recíprocas con los núcleos vestibulares.
Esta proyección cerebelovestibular incluye axones de
células de Purkinje (fibras corticovestibulares cerebelosas) procedentes
del nodulo, la úvula, el floculo y otras zonas del vermis
cerebeloso. También existen proyecciones del núcleo del fastigio
(fibras fastigiovestibulares) que inervan los núcleos vestibulares.
Las células de Purkinje son GABAérgicas (ácido 7-aminobutírico)
y por consiguiente inhibidoras, mientras que las fibras fastigiovestibulares
emplean el glutamato o el aspartato y son excitadoras.
Todas estas fibras vestibulocerebelosas y cerebelovestibulares pasan
por el cuerpo yuxtarrestiforme. Las conexiones recíprocas entre el
cerebelo y los núcleos vestibulares constituyen importantes mecanismos
reguladores para el control de los movimientos de los ojos, de
la cabeza y de la postura.
Conexiones comisurales
Salen fibras vestibulovestibulares comisurales de todos los núcleos
vestibulares, pero parecen hacerlo en mayor número de los núcleos
superior y medial. Muchas de estas fibras forman conexiones
recíprocas con el núcleo contralateral análogo. La mayor parte