Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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Capítulo 15<br />
Diencéfalo<br />
G.A. Mihailoff y D.E. <strong>Haines</strong><br />
lntroducción-198<br />
Desarrollo <strong>de</strong>l diencéfalo-198<br />
Organización básica-199<br />
Tálamo dorsal (tálamo)-200<br />
Núcleos anteriores <strong>de</strong>l tálamo-201<br />
Núcleos mediales <strong>de</strong>l tálamo-201<br />
Núcleos laterales <strong>de</strong>l tálamo-201<br />
Núcleos intralaminares <strong>de</strong>l tálamo-204<br />
Núcleos medianos <strong>de</strong>l tálamo-204<br />
Núcleo reticular <strong>de</strong>l tálamo-205<br />
Resumen <strong>de</strong> la <strong>org</strong>anización <strong>de</strong>l tálamo-205<br />
Cápsula interna-205<br />
Hipotálamo-206<br />
Zona hipotalámica lateral-206<br />
Zona hipotalámica medial-206<br />
Sistemas <strong>de</strong> fibras aferentes-207<br />
Fibras eferentes-207<br />
Tálamo ventral (subtálamo)-208<br />
Epitálamo-208<br />
Irrigación <strong>de</strong>l diencéfalo-208<br />
Aunque algunos investigadores lo consi<strong>de</strong>ran como una parte <strong>de</strong>l<br />
tronco <strong>de</strong>l encéfalo, el diencéfalo se trata aquí como una parte <strong>de</strong>l prosencéfalo.<br />
El diencéfalo consta <strong>de</strong>l tálamo dorsal, el hipotálamo,<br />
el tálamo ventral y el epitálamo, y se encuentra situado entre el<br />
telencéfalo y el tronco <strong>de</strong>l encéfalo. En general, el diencéfalo es<br />
el principal centro <strong>de</strong> procesamiento <strong>de</strong> la información <strong>de</strong>stinada<br />
a alcanzar el córtex cerebral proce<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> todas las vías sensitivas<br />
ascen<strong>de</strong>ntes (excepto las relacionadas con el olfato). Las mita<strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>recha e izquierda <strong>de</strong>l diencéfalo, en su mayor parte, contienen<br />
grupos celulares distribuidos simétricamente, separados por el espacio<br />
<strong>de</strong>l tercer ventrículo.<br />
INTRODUCCIÓN<br />
El tálamo dorsal, o tálamo como se le <strong>de</strong>nomina habitualmente, es<br />
la mayor <strong>de</strong> las cuatro subdivisiones <strong>de</strong>l diencéfalo y está constituido<br />
por grupos <strong>de</strong> neuronas que proyectan, en conjunto, a prácticamente<br />
todas las áreas <strong>de</strong>l córtex cerebral. Algunos <strong>de</strong> los núcleos talámicos<br />
reciben aferencias somatosensitivas, visuales o auditivas y transmiten<br />
esta información al área correspondiente <strong>de</strong>l córtex cerebral. Otros<br />
núcleos talámicos reciben aferencias <strong>de</strong> regiones motoras subcorticales<br />
y las proyectan a aquellas zonas <strong>de</strong>l córtex que intervienen en la<br />
correcta ejecución <strong>de</strong> un acto motor. Unos pocos núcleos talámicos<br />
reciben aferencias más difusas y, análogamente, se relacionan <strong>de</strong> forma<br />
más difusa con amplias áreas <strong>de</strong>l córtex.<br />
El hipotálamo también está compuesto por múltiples subdivisiones<br />
nucleares y conecta principalmente con estructuras <strong>de</strong>l prosencéfalo,<br />
<strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo y <strong>de</strong> la médula espinal. Esta parte <strong>de</strong>l<br />
diencéfalo está implicada en el control <strong>de</strong> las funciones visceromotoras<br />
(vegetativas). En este sentido, el hipotálamo regula funciones que<br />
están controladas «automáticamente» (tales como la presión sanguínea<br />
y la temperatura corporal) sin que tengamos conciencia <strong>de</strong>l cambio.<br />
Por el contrario, la sensación consciente y algunos aspectos <strong>de</strong>l control<br />
motor están mediados por el tálamo dorsal.<br />
El tálamo ventral (o subtálamo) y el epitálamo son las subdivisiones<br />
más pequeñas <strong>de</strong>l diencéfalo. El primero incluye al núcleo<br />
subtalámico, que está vinculado a los núcleos basales <strong>de</strong>l prosencéfalo<br />
e interviene en la esfera motora; las lesiones <strong>de</strong>l subtálamo ocasionan<br />
trastornos involuntarios <strong>de</strong>l movimiento característicos. El epitálamo<br />
está relacionado funcionalmente con el sistema límbico.<br />
DESARROLLO DEL DIENCÉFALO<br />
Los grupos <strong>de</strong> células que originan el diencéfalo se forman en la<br />
porción caudomedial <strong>de</strong>l prosencéfalo, ro<strong>de</strong>ando el espacio que se<br />
convertirá en el tercer ventrículo. A este nivel, el encéfalo en <strong>de</strong>sarrollo<br />
consta inicialmente <strong>de</strong> una placa <strong>de</strong>l techo y <strong>de</strong> dos placas alares;<br />
carece <strong>de</strong> placa <strong>de</strong>l suelo y <strong>de</strong> placas basales bien <strong>de</strong>finidas.<br />
En la pared <strong>de</strong>l tercer ventrículo aparece un surco poco profundo<br />
que se extien<strong>de</strong> rostralmente <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el acueducto cerebral en <strong>de</strong>sarrollo<br />
hasta el bor<strong>de</strong> ventral <strong>de</strong>l foramen interventricular (fig. 15- M, B).<br />
Esta <strong>de</strong>presión, el surco hipotalámico, divi<strong>de</strong> la placa alar en un<br />
área superior (dorsal), el futuro tálamo dorsal, y en una porción<br />
inferior (ventral), el futuro hipotálamo. El tercer ventrículo, que<br />
forma el espacio orientado verticalmente y situado en la línea media<br />
<strong>de</strong>l diencéfalo, se continúa con los dos ventrículos laterales a través <strong>de</strong><br />
los forámenes interventriculares (forámenes <strong>de</strong> Monro) (figs. 15-IB<br />
y 15-2). El tálamo dorsal aumenta rápidamente <strong>de</strong> tamaño a cada lado<br />
<strong>de</strong>l tercer ventrículo y en el 80% <strong>de</strong> la población, aproximadamente,<br />
se fusionará parcialmente a través <strong>de</strong> este espacio para formar la<br />
masa intermedia, o adhesio intertalámica (figs. 15-2 a 15-4). El<br />
epitálamo se <strong>de</strong>sarrolla a partir <strong>de</strong> la porción caudal <strong>de</strong> la placa <strong>de</strong>l<br />
techo (fig. 15-IB). Hacia la séptima semana se forma en ella un<br />
pequeño engrosamiento. Esta estructura aumenta gradualmente <strong>de</strong><br />
tamaño y se evagina para formar la epífisis, que origina la glándula<br />
pineal <strong>de</strong>l adulto (figs. 15-2 a 15-4). La porción <strong>de</strong> la placa <strong>de</strong>l techo<br />
inmediatamente rostral a la epífisis da lugar a la habénula, un pequeño<br />
engrosamiento en el que se <strong>de</strong>sarrollarán los núcleos habenulares<br />
(figs. 15-2 y 15-4).<br />
Inmediatamente anterior a la región habenular, el epitelio <strong>de</strong> la placa<br />
<strong>de</strong>l techo y <strong>de</strong> la piamadre adyacente origina el plexo coroi<strong>de</strong>o <strong>de</strong>l<br />
tercer ventrículo que, en el adulto, permanece suspendido <strong>de</strong>l techo<br />
<strong>de</strong> este espacio (fig. 15-1B-D). Este plexo coroi<strong>de</strong>o se continúa a través<br />
<strong>de</strong> los forámenes interventriculares con el <strong>de</strong> los ventrículos laterales.<br />
A<strong>de</strong>más, en torno al perímetro <strong>de</strong>l tercer ventrículo se encuentran en<br />
la línea media acúmulos especializados <strong>de</strong>l epéndimo que forman estructuras<br />
impares <strong>de</strong>nominadas órganos circunventriculares. Estas<br />
estructuras incluyen el órgano subfornical, el órgano vascular <strong>de</strong> la lámina<br />
terminal, el órgano subcomisural y la glándula pineal (fig. 15-3).<br />
Estas regiones celulares se caracterizan por la presencia <strong>de</strong> capilares<br />
fenestrados, lo que implica la ausencia <strong>de</strong> barrera hematoencefálica.<br />
Se piensa que estas estructuras liberan metabolitos y neuropéptidos<br />
al líquido cefalorraquí<strong>de</strong>o o al sistema vascular cerebral.<br />
El <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la hipófisis durante la tercera semana está ligado<br />
al <strong>de</strong>l diencéfalo (fig. 15-IB, C). Una extensión dirigida hacia abajo<br />
<strong>de</strong>l suelo <strong>de</strong>l tercer ventrículo, el infundíbulo, se une con la bolsa<br />
<strong>de</strong> Rathke, una evaginación superior <strong>de</strong>l estomo<strong>de</strong>o, la cavidad<br />
bucal primitiva. Hacia el final <strong>de</strong>l segundo mes, la bolsa <strong>de</strong> Rathke<br />
pier<strong>de</strong> su conexión con la cavidad bucal en <strong>de</strong>sarrollo, aunque<br />
mantiene su unión al infundíbulo. Con el <strong>de</strong>sarrollo, la bolsa <strong>de</strong><br />
Rathke da origen al lóbulo anterior (a<strong>de</strong>nohipófisis) <strong>de</strong> la hipófisis y<br />
198 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los <strong>de</strong>rechos