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Introducción a la estructura e imagen del sistema nervioso central e-1 Bibliografía e información complementaria Grossman CB: Magnetic Resonance Imaging and Computed Tomography of the Head and Spine, ed 2, Baltimore, 1996, Lippincott Williams & Wilkins. Jackson GD, Duncan JS: MRI Neuroanatomy: A New Angle on the Brain, New York, 1996, Churchill Livingstone. Kirkwood JR: Essentials of Neuroimaging, New York, 1990, Churchill Livingstone. Kretschmann HJ, Weinrich W: Cranial Neuroimaging and Clinical Neuroanatomy: Magnetic Resonance Imaging and Computed Tomography, ed 2, New York, 1992, Thieme Medical Publishers. Osborn AG: Diagnostic Neuroradiology, St. Louis, 1994, Mosby.
Capítulo 2 Biología celular de las neuronas y la glía J.P. Naftel, M.D. Ard y J.D. Fratkin lntroducción-14 Estructura de las neuronas-14 Dendr¡tas-15 Soma-15 Axones y terminales axónicos-18 Transporte axón¡co-19 Transporte axónico como herramienta en ¡nvestigación-19 Clasificación de las neuronas y grupos de neuronas-20 Propiedades eléctricas de las neuronas-20 Las neuronas como receptoras de información-21 Información nerviosa sensitiva-21 Otra información nerviosa-21 Las neuronas como transmisores de información-21 Sinapsis-21 Sinapsis químicas-21 Neurotransmisores-22 Trastornos del metabolismo de los neurotransmisores-23 Glía-23 Astrocitos-23 Soporte estructural y respuesta a la lesión-24 Factores de crecimiento y citocinas-24 Modulación del entorno-24 Influencia sobre la neurotransmisión-25 Heterogeneidad regional-25 Astrocitos en la barrera hematoencefálica-25 Control del flujo sanguíneo local en el sistema nervioso central-26 Oligodendrocitos-26 Microglía-27 Tumores del sistema nervioso central-27 Tumores derivados de la glía-27 Tumores en niños-29 Tumores cerebrales primarios benignos-29 Tumores cerebrales metastásicos-29 Células de soporte del sistema nervioso periférico-29 Degeneración y regeneración-30 El número de células en el sistema nervioso central (SNC) del ser humano adulto se estima en 100.000 millones. Todas ellas proceden de una población relativamente pequeña de precursores, que dan lugar a la diversidad de tipos de células que se aprecian en el adulto. Su clasificación más básica distingue entre neuronas y glía (células gliales). INTRODUCCIÓN Las células nerviosas (neuronas) controlan la información, lo que implica cambios en las propiedades bioeléctricas o bioquímicas de la célula, y estos cambios requieren un gasto considerable de energía para cada célula. El sistema nervioso, en comparación con otros órganos, es el máximo consumidor de oxígeno y glucosa. Estas necesidades energéticas surgen directamente de las demandas metabólicas de las células, que tienen una gran superficie y concentran biomoléculas e iones en contra de un gradiente de energía. Además de mantener su metabolismo, cada neurona 1) recibe información tanto del entorno como de otras células nerviosas, 2) procesa la información y 3) envía información a otras neuronas o a tejidos efectores. Las células gliales controlan el entorno del SNC en el que funcionan las neuronas. Transportan moléculas nutritivas desde los vasos sanguíneos a las neuronas, eliminan los productos de desecho, y mantienen el entorno electroquímico de las neuronas. Además, la glía se comunica directamente con las neuronas próximas a través de receptores gliales y mecanismos de liberación de ciertos neurotransmisores. Durante el desarrollo del sistema nervioso la glía dirige la migración neuronal y promueve la formación de sinapsis. Para que las neuronas lleven a cabo las tareas de recepción, procesamiento y envío de información deben tener estructuras especializadas que contribuyan a cada una de estas funciones. Los principales componentes de una neurona se muestran en la figura 2-1. Además, son necesarios mecanismos y estructuras especializadas para resolver algunos problemas particulares específicos de la función neuronal. Dos problemas son evidentes de inmediato. En primer lugar, la combinación de iones dentro de las neuronas es diferente de la combinación fuera de la célula. El mantenimiento de esta diferencia requiere cantidades extraordinarias de energía porque los iones deben bombearse contra gradiente eléctrico y de difusión. La gran superficie de las neuronas agrava este problema. En segundo lugar, las neuronas que envían información a grandes distancias deben tener una forma de suministrar macromoléculas y energía a estos lugares distantes. Para poder apreciar completamente la biología celular de las neuronas es importante analizar las propiedades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas de las mismas como parte de un todo integrado, la maquinaria que permite a la neurona desempeñar sus funciones especializadas. En los siguientes apartados se analiza cómo las especializaciones en la arquitectura y la química neuronal contribuyen a satisfacer estas demandas especiales. ESTRUCTURA DE LAS NEURONAS La neurona arquetípica está limitada por una membrana plasmática continua constituida por un cuerpo celular, o soma, del que surgen las dendritas y un axón (figs. 2-1 y 2-2). El soma de la célula contiene el núcleo rodeado por una masa de citoplasma que incluye los orgánulos necesarios para la síntesis de proteínas y el mantenimiento del metabolismo. La mayoría de las neuronas (neuronas multipolares) tiene diversas dendritas que se extienden desde el soma (figs. 2-1 y 2-2). Son, por lo general, varias prolongaciones relativamente cortas que se adelgazan desde su base y, al hacerlo, se ramifican ampliamente. Por el contrario, solamente hay un axón, que es una prolongación relativamente larga (que se extiende desde unos pocos milímetros hasta más de un metro) con un diámetro uniforme. El axón tiene pocas o ninguna ramificación a lo largo de la mayor parte de su longitud, y sólo se ramifica ampliamente cerca del extremo distal (la arborización terminal) (figs. 2-1 y 2-2). En la mayoría de neuronas la información fluye desde las dendritas al soma y sigue hasta el axón y sus terminales, y a continuación pasa a la siguiente neurona o un tejido efector como el músculo. Estos componentes de la neurona se describirán en el orden en que se procesa la información. 14 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
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