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Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

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Sistema visual 271<br />

Scgmonlo<br />

extemo<br />

Segmento<br />

interno<br />

mV<br />

-40—<br />

Mitocondrlas<br />

-«O— 1<br />

Núcleo<br />

Liberación<br />

<strong>de</strong> neurotransmisor<br />

en el pedículo <strong>de</strong>l cono<br />

Pedículo<br />

Vesículas<br />

sinápticas<br />

Figura 20-4. El fotorreceptor cono (A). Los conos, como los bastones, reducen su nivel <strong>de</strong> liberación <strong>de</strong> neurotransmisor cuando son estimulados por los fotones.<br />

Los conos y los bastones se distinguen también por <strong>de</strong>stacadas bandas sinápticas electro<strong>de</strong>nsas que presentan en sus terminales (B).<br />

© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un <strong>de</strong>lito.<br />

pilas es <strong>de</strong>creciente (<strong>de</strong>s<strong>de</strong> el cilio hacia la punta), lo que proporciona<br />

a la célula su forma característica. A<strong>de</strong>más no están limitados por<br />

una segunda membrana, sino que se abren al espacio extracelular<br />

adyacente al epitelio pigmentario (fig. 20-4).<br />

En general, el proceso <strong>de</strong> transducción en los conos es similar al<br />

<strong>de</strong> los bastones. La opsina <strong>de</strong> los conos absorbe los fotones y sufre<br />

un cambio <strong>de</strong> conformación, que ocasiona la hiperpolarización <strong>de</strong> la<br />

membrana celular (fig. 20-4). Esta hiperpolarización se propaga <strong>de</strong><br />

forma pasiva al extremo sináptico <strong>de</strong>l cono, el pedículo <strong>de</strong>l cono, en<br />

la capa plexiforme externa. Los pedículos <strong>de</strong> los conos y las esférulas<br />

<strong>de</strong> los bastones contienen bandas sinápticas ro<strong>de</strong>adas por vesículas,<br />

pero los pedículos <strong>de</strong> los conos son más gran<strong>de</strong>s (fig. 20-4). En cortes<br />

seriados <strong>de</strong> microscopía electrónica se ha <strong>de</strong>mostrado que, en realidad,<br />

las bandas sinápticas son una única lámina extensa <strong>de</strong> proteínas. Al igual<br />

que los bastones, los conos liberan el neurotransmisor glutamato <strong>de</strong><br />

manera tónica en la oscuridad y respon<strong>de</strong>n a la luz con una reducción<br />

<strong>de</strong> la liberación <strong>de</strong> glutamato.<br />

Hay tres tipos <strong>de</strong> conos, cada uno adaptado a una longitud <strong>de</strong> onda<br />

<strong>de</strong> luz diferente (fig. 20-5). Los conos L (conos rojos) son sensibles a<br />

las longitu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> onda largas, los conos M (conos ver<strong>de</strong>s) a las medias<br />

y los conos S (conos azules) a las cortas. Como cada color puro representa<br />

una longitud <strong>de</strong> onda específica, cada color está representado<br />

por una única combinación <strong>de</strong> respuestas en los conos L, M y S.<br />

Si falta uno <strong>de</strong> estos tipos <strong>de</strong> conos por un <strong>de</strong>fecto genético en la<br />

opsina correspondiente, la persona afectada confundirá <strong>de</strong>terminados<br />

colores que pue<strong>de</strong>n distinguir las personas con visión normal; se les<br />

<strong>de</strong>nomina daltónicos («ciegos a los colores»). Sin embargo, es mejor<br />

pensar en este trastorno como una «confusión <strong>de</strong> colores» porque el<br />

paciente pue<strong>de</strong> seguir viendo todos los colores <strong>de</strong>l espectro visible;<br />

lo que se pier<strong>de</strong> es la capacidad <strong>de</strong> distinguir <strong>de</strong>terminados colores.<br />

Como los genes <strong>de</strong> las opsinas <strong>de</strong> los conos L (que absorben el rojo)<br />

y M (que absorben el ver<strong>de</strong>) se encuentran en el cromosoma X, el<br />

daltonismo es más frecuente en los varones. La alteración <strong>de</strong>l gen<br />

<strong>de</strong>l pigmento S (sensible al azul), que se encuentra en un autosoma,<br />

es mucho menos frecuente. La incapacidad <strong>de</strong> <strong>de</strong>tectar el rojo puro<br />

Cono S<br />

437<br />

Bastón<br />

Cono M<br />

533 nm<br />

L<br />

564 nm<br />

Onda <strong>de</strong> longitud en nanómetros (nm)<br />

Figura 20-5. Espectros <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong> los bastones y <strong>de</strong> los tres tipos <strong>de</strong> conos.<br />

Como los espectros <strong>de</strong> los tres tipos <strong>de</strong> conos son diferentes pero se superponen,<br />

cualquier longitud <strong>de</strong> onda <strong>de</strong> la luz <strong>de</strong>l espectro visual (escala inferior) producirá<br />

un conjunto <strong>de</strong> intensida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> respuesta en los tres tipos <strong>de</strong> conos, diferente <strong>de</strong>l<br />

producido por cualquier otra longitud <strong>de</strong> onda. Así se logra codificar <strong>de</strong> forma exclusiva<br />

todos los colores <strong>de</strong>l espectro visual. Se muestra el espectro <strong>de</strong> los bastones<br />

a modo <strong>de</strong> comparación, aunque en el reconocimiento <strong>de</strong>l color no interviene la<br />

señal <strong>de</strong> los bastones. Se pue<strong>de</strong> utilizar luz roja tenue para adaptar al ser humano<br />

a la máxima sensibilidad <strong>de</strong> los bastones, porque éstos no absorben la luz roja (620 a<br />

700 nm) <strong>de</strong> forma significativa.<br />

se conoce como protanopia, y la incapacidad <strong>de</strong> <strong>de</strong>tectar el ver<strong>de</strong>,<br />

como <strong>de</strong>ntera nopia.<br />

Mácula lútea y fóvea<br />

En el polo posterior <strong>de</strong>l ojo hay una mancha amarillenta, la mácula<br />

lútea, en cuyo centro se encuentra una <strong>de</strong>presión <strong>de</strong>nominada fóvea<br />

(fóvea central) (fig. 20-6). Cerca <strong>de</strong> la fóvea las capas internas <strong>de</strong><br />

la retina se a<strong>de</strong>lgazan y terminan por <strong>de</strong>saparecer, por lo que en el<br />

fondo <strong>de</strong> la fóvea sólo quedan la capa nuclear externa y los segmentos

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