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390 Neurobiología de los sistemas Tabla 28-1 Resumen de las características de los movimientos oculares CLASE FUNCIÓN CONJUGADO VELOCIDAD LATENCIA PUNTOS CLÍNICOS Fijación Mantiene la fóvea en un objeto NA Ninguna Sólo muy pequeñas oscilaciones Sácada Enfoque de un nuevo objeto Sí 100-700 grados/s Dependiente de la amplitud Seguimiento Convergencia Vestibular (RVO) Optocinético (ROC) Fase nistágmica rápida Sigue un objeto en movimiento Dirige la fóvea a objetos a diferentes distancias Compensa el movimiento inicial de la cabeza Compensa el movimiento continuo de la cabeza Vuelve a centrar el ojo durante el RVO o ROC continuo NA, no aplicable; ROC, reflejo optocinético; RVO, reflejo vestíbulo-ocular. Sí No Sí Sí Variable < 100 grados/s Dependiente de la velocidad del objeto «15 grados/s Sácadas desconjugadas más rápidas Variable
Sistemas visuomotores 391 Elevador del parpado Recto superior Recto lateral Oblicuo mfenof A. factores genéticos o a un exceso de trabajo a distancias focales cortas (p. ej., lectura). El esfínter de la pupila es un músculo en forma de anillo que se localiza a lo largo del borde pupilar (fig. 28-4/1, C). Se contrae en respuesta a la activación de fibras parasimpáticas colinérgicas del ganglio ciliar que cierran la pupila (miosis). El músculo dilatador tiene una disposición radial, de modo que su acción retrae el iris y abre la pupila (midriasis). El dilatador se activa por fibras simpáticas adrenérgicas posganglionares procedentes del ganglio cervical superior. Párpado El párpado está controlado por los músculos elevador del párpado superior, orbicular de los ojos y tarsales o de Müller (fig. 28-5; v. pág. 395). El elevador del párpado está inervado por el III nervio craneal. Este músculo se origina con el recto superior y discurre paralelamente a él, pero continúa hacia adelante para insertarse en el párpado superior (fig. 28-2A, C). Su acción mantiene la elevación del párpado cuando los ojos están abiertos y funciona de modo concertado con el recto superior, aumentando la elevación de los párpados, cuando los ojos miran hacia arriba. El orbicular de los ojos, inervado por el VII nervio craneal, cierra los ojos deprimiendo el párpado superior y elevando el párpado inferior. Al mismo tiempo, la contracción conjunta de los músculos rectos retrae el ojo. Los músculos tarsales son pequeños músculos lisos situados en el borde de la órbita ósea. Están inervados por fibras simpáticas posganglionares y ayudan a mantener abiertos los párpados. ESTRUCTURAS CENTRALES Núcleo del oculomotor El núcleo del oculomotor (fig. 28-6/1, B; v. pág. 395) está situado cerca de la línea media en la parte inferior de la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo rostral. Por debajo se encuentran las fibras del fascículo longitudinal medial, muchas de las cuales sinaptan en el propio núcleo del oculomotor. Los axones de las motoneuronas del oculomotor pasan por lo general mediales al núcleo rojo y salen del mesencéfalo inmediatamente mediales al pie peduncular. Estas estructuras están irrigadas por ramas paramedianas de la arteria basilar y de la porción proximal de la arteria cerebral posterior (segmento Pj). Las lesiones vasculares de esta región producen déficits oculomotores en combinación con otros síntomas (tabla 28-2). El tercer nervio craneal circula a lo largo de la pared del seno cavernoso y se introduce en la órbita ipsilateral atravesando la fisura orbitaria superior. Sus tres ramas inervan los músculos recto superior y elevador de los párpados, los músculos recto inferior y oblicuo inferior, y el músculo recto medial. Las motoneuronas que inervan cada uno de estos músculos individuales forman columnas orientadas rostrocaudalmente en el interior del núcleo (fig. 28-7; v. pág. 396). Las motoneuronas que inervan el músculo elevador del párpado superior forman un subnúcleo dorsal independiente en la línea media denominado subdivisión central caudal. © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 28-2. Imágenes coronales (A, B) y sagital (C) de resonancia magnética potenciada en T2 que muestran las relaciones de los músculos extraoculares en el interior de la órbita. Los planos coronales pasan a través (A) y caudalmente al (B) globo ocular. Compárense estas imágenes con el dibujo de la figura 28-1. El músculo ciliar, que se encuentra en el cuerpo ciliar, está conectado con la lente por los ligamentos suspensorios (zónula de Zinn). Estos delgados filamentos de tejido conjuntivo se asemejan a los radios de una rueda de bicicleta. La acción del músculo ciliar cambia la forma de la lente (a través de la zónula) para ajustar su estado de refracción y enfocar la imagen en la retina (fig. 28-4E, F). Estos cambios reciben la denominación de acomodación de la lente. La contracción del músculo ciliar se produce por la activación de fibras parasimpáticas posganglionares colinérgicas del ganglio ciliar. Con la edad, la lente se vuelve menos elástica, de modo que las acciones del músculo ciliar tienen menor efecto sobre la refracción. Esta pérdida de la acomodación produce visión borrosa de cerca, también denominada presbicia. La miopía, una pérdida de la agudeza de la visión de lejos, aparece generalmente en una edad temprana y puede deberse a Complejo de Edinger-Westphal El complejo de Edinger-Westphal consta del núcleo de Edinger-Westphal de proyección central y el núcleo de Edinger-Westphal preganglionar. En el ser humano, el grupo de células de proyección central rodea el ángulo posteromedial del núcleo del oculomotor, pero no se relaciona con la función oculomotora. Estas neuronas se proyectan de modo difuso en el tronco del encéfalo y en la médula espinal y son peptidérgicas. El núcleo preganglionar está situado a ambos lados de la línea media, inmediatamente por detrás del grupo de proyección central. Contiene motoneuronas preganglionares colinérgicas cuyos axones se proyectan al ganglio ciliar para controlar la lente y la pupila (figs. 28-6 y 28-7). Las fibras preganglionares viajan con el nervio oculomotor ipsilateral y sinaptan en el ganglio ciliar. Las motoneuronas posganglionares colinérgicas envían los axones al globo ocular a través de los nervios ciliares cortos. Estas motoneuronas inervan el músculo ciliar y el esfínter de la pupila, aunque la gran mayoría corresponden al primero. Así, en el síndrome de Weber (tabla 28-2) o en otras lesiones del nervio oculomotor, la pérdida de las fibras preganglionares puede producir midriasis ipsilateral (dilatación de la pupila) y parálisis de la acomodación.
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