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Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural 227
I
(v. cap. 3). En la mayor parte de receptores la transducción tiene
lugar entre el mecanorreceptor y la membrana aferente primaria
subyacente. Pero en algunos casos (p. ej., en las células de Merkel),
las células no neuronales del complejo del receptor pueden influir en
su axón aferente primario asociado mediante la liberación vesicular
de una sustancia transmisora.
Cada tipo morfológico de mecanorreceptor responde a estímulos
táctiles diferentes. Los receptores táctiles cutáneos (tabla 17-1;
fig. 17-1) se encuentran en la epidermis basal y en la dermis de la
piel glabra (palmas, plantas y labios) y de la piel con pelo. Estos
mecanorreceptores de bajo umbral pueden tener cápsula, como los
corpúsculos de Meissner, Pacini y Ruffini, o no tenerla, como
los complejos de célula de Merkel-neurita (que suelen denominarse
células de Merkel) y los receptores de los folículos pilosos. Los
corpúsculos de Meissner, algunos receptores de folículos pilosos y
los corpúsculos de Pacini responden a estímulos transitorios, fásicos o
vibratorios. Responden a cada aplicación inicial de un estímulo o a su
retirada, pero no responden a la estimulación continuada. Por eso son
receptores de adaptación rápida (AR) (fig. 17-2/1). Los receptores de
los folículos pilosos también son capaces de transmitir el movimiento,
su dirección u orientación y su velocidad.
Las células de Merkel, los corpúsculos de Ruffini y algunos receptores
de folículos pilosos transmiten episodios tónicos, como son
las pequeñas depresiones en la piel. Aportan información sobre el
desplazamiento y la velocidad de un estímulo. También son capaces
de codificar la intensidad o la duración del estímulo, porque son de
adaptación lenta (AL) y permanecen activos mientras haya estímulo
(fig. 17-2/4). Por ejemplo, las células de Merkel son cruciales para
leer el sistema Braille.
Los mecanorreceptores táctiles profundos se encuentran en el
espesor de la dermis, en la fascia que rodea a los músculos y al hueso,
y en el periodonto. Estos receptores son los corpúsculos de Pacini,
los corpúsculos de Ruffini y otras terminaciones nerviosas encapsuladas
que se encuentran en el periostio, en la fascia profunda y en los
mesenterios. Los receptores de este grupo responden a la presión, a
la vibración (fig. 17-2B y tabla 17-1), al estiramiento y la distensión
de la piel, o al desplazamiento de los dientes.
Los receptores propioceptivos (propioceptores) (tabla 17-2;
fig. 17-1) se encuentran en los músculos, los tendones y las cápsulas
articulares. Se trata de los husos musculares y de las fibras de bolsa
nuclear o de cadena nuclear asociadas, que están inervados por fibras
aferentes la y II. Los órganos tendinosos de Golgi, sus fibras del
Tabla 17-1 Mecanorreceptores cutáneos y tipos de fibras y de sensibilidades asociadas
TIPO DE RECEPTOR
NÚMERO (por cm 2 )
(VELOCIDAD
SENSACIÓN PRODUCIDA TIPO DE FIBRA TAMAÑO DEL CAMPO
DE ADAPTACIÓN) POR MICROESTIMULACIÓN (GRUPO)
RECEPTOR (PROMEDIO) PUNTA DEL DEDO PALMA
Corpúsculo de Meissner
(AR)
Receptores de los folículos
pilosos (AR, AL)
Golpeteo, vibración a 5-40 Hz II Pequeño (54,9 ± 8,6 mm 2 ) >100 40
Movimiento, dirección II No procede No procede No procede
Corpúsculo de Pacini (AR) Vibración a 60-300 Hz II Grande 20 10
Célula de Merkel (AL) Tacto-presión II Pequeño (44,7 mm 2 ) 70 30
Corpúsculo de Ruffini (AL) Estiramiento de la piel II Grande 50 15
AL, adaptación lenta; AR, adaptación rápida.
Fibra aferente
del huso muscular
I BHM musculares
Corpúsculo de Meissner —
Células Superf.ee de la p.el
de Merkel
Terminaciones llbresl
Epidermis
Fibras musculares
intrafusales
Dermis
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Tendon
motoras
gamma
de la terminación
primaria (la)
de la terminación
secundaria (II)
de bolsa
nuclear
A-beta
(AR. AL)
Fibra C
A-beta (AL i
A-beta
(AR)
Terminaciones de Ruftini
Huso muscular - Ftora de cadena nuclear -A-beta (AR) - Corpúsculo de Paciní
Figura 17-1. Receptores propioceptivos y mecanorreceptores cutáneos y sus fibras aferentes. Los receptores cutáneos son de adaptación rápida (AR) o lenta (AL).
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