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Cerebelo 375 (Mes) Lóbulo anterior/Lb Ant l-V) Porción I del puen prima (Fis Prim) Bulbo raquídeo (BR) Lóbulo poste rí or/Lb Post (lobulillos VI-IX) Fisura posterolateral Nódulo (Nod) Lb Post Cuarto ventrículo (IVv) Figura 27-4 (cont.) Las visiones mediosagitales (D y J) muestran la relación del cerebelo con el cuarto ventrículo y con el tronco del encéfalo. superiores Superficie coro botosa superior Lóbulo anterior Fisura prima Superficie- /V \ cerebelosa Tjf N interior ^ Núcleos del cerebelo: Dentado Emboliforme Globoso Del fastigio Arterias cerebelosas antoroinforioros Artería cerebelosa posteroinferior Flóculo -Nódulo Lóbulo posterior Fisura horizontal Fisura posterolateral Lóbulo flocufonodular Figura 27-5. Visión desplegada del cerebelo en la que se aprecian las zonas medial [gris], intermedia (verde) y lateral (azul) a la derecha y los núcleos a los que se asocia funcionalmente cada una, en el lado izquierdo, en el color correspondiente. También se indican a la izquierda las áreas generales del córtex y de los núcleos irrigados por las arterias cerebelosas. Los números romanos indican lobulillos del vermis; cuando están precedidos por H indican los lobulillos del hemisferio correspondientes. © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Núcleo del fastigio Núcleo emboliforme Núcleo globoso Núcleo dentado Hilio del dentado Nódulo Amígdala Cuarto ventrículo Bulbo Figura 27-6. Sección transversal de los núcleos del cerebelo, dibujada a partir de una preparación histológica. El código de color de cada núcleo se corresponde con el de su zona en la figura 27-5.
376 Neurobiología de los sistemas Arterias cerebelosas \r •• 1 W' I v i ti 1 jl ■ ■ Fisura prima VI Area detallada en 8 r-----VII *-----VIII Arteria cerebelosa anteroinlenor Artena espinal anterior Mi i .i vertebral Artena cerebelosa posteroinferior K Fisura posterolateral Una lámina Figura 27-7. Origen y recorrido de las arterias que irrigan al cerebelo en una visión lateral. fibras musgosas que parten de las fibras vestibulocerebelosas primarias y secundarias y los axones de las células de Golgi contactan con las dendriolas (fig. 27-1 IB). Las dendritas de los granos, las dendriolas de la célula unipolar en penacho, los axones de las células de Golgi y alguna dendrita de células de Golgi se ponen en contacto con la roseta de la célula unipolar en penacho (fig. 27-1 IB). Estas últimas células utilizan el glutamato como neurotransmisor y por tanto son excitadoras para sus dianas. El glomérulo cerebeloso clásico es un complejo sináptico que se encuentra en todas las porciones del córtex cerebeloso, en el neuropilo de la capa granulosa. El glomérulo incluye dendritas de los granos y de células de Golgi y axones de células de Golgi, así como un segmento sináptico especializado de una fibra musgosa (la roseta de la fibra musgosa), que es un tipo de axón aferente cerebeloso (figs. 27-9 y 27-10C-E). La roseta de las fibras musgosas ocupa una localización central y forma sinapsis con varias dendritas de los granos. Los axones de las células de Golgi entran en contacto con las dendritas de los granos en el glomérulo, y el complejo entero está encapsulado por prolongaciones de células gliales. Dentro del lóbulo floculonodular y en algunas zonas corticales adyacentes se encuentran muchos glomérulos cerebelosos con la disposición clásica que hemos descrito anteriormente. Además, esta zona del córtex contiene también glomérulos que están basados en la roseta de la célula unipolar en penacho, en cuyo caso, en estas áreas corticales específicas, se les denomina glomérulos de células unipolares en penacho (fig. 27-1 IB). Este tipo específico de glomérulo está compuesto por la roseta de la célula en penacho, pequeños contactos establecidos por las dendritas de los granos, contactos de mayor tamaño con las dendriolas de las células en penacho y pequeños contactos con axones de la célula de Golgi en la periferia del glomérulo (fig. 27-1 IB). Dado que las células unipolares en penacho y sus interacciones sinápticas se localizan principalmente en el lóbulo floculonodular y en el vermis, y dado también que estas células reciben aferencias vestibulares, lo más probable es que su función esté relacionada con el control cerebeloso (y vestibular) de los movimientos oculares, los reflejos vestíbulo-oculares y diversos mecanismos posturales. Capa molecular La capa molecular tiene muchos menos somas celulares que la capa granulosa (fig. 27-8), pero el número de prolongaciones celulares es proporcionalmente mayor. Se trata de las fibras paralelas, las dendritas de las células de Purkinje, las dendritas de las células de Golgi, Capa molecular Capa de células de Purkinje Capa granulosa Sustancia blanca subcortical Figura 27-8. Visión mediosagital (A) del cerebelo en la que se aprecian las principales lisuras y lobulillos y un detalle del córtex (15) en el que se muestran las capas corticales como se aprecian en una corte teñido con rojo neutro. Las flechas señalan los somas más evidentes de las células de Purkinje. las fibras trepadoras y las prolongaciones de células intrínsecas de la capa molecular (fig. 27-9). Los tipos de células intrínsecas de la capa molecular son las células estrelladas y las células en cesta (fig. 27-9). Las células estrelladas se suelen encontrar en las regiones externas de la capa molecular, y a menudo se denominan células estrelladas superficiales o externas. Los somas de las células en cesta se encuentran inmediatamente por encima de la capa de células de Purkinje. El axón de la célula en cesta viaja en el plano sagital y de él se desprenden ramas descendentes que forman «cestas» elaboradas en torno al soma de la célula de Purkinje. Esta célula debe su nombre a esta característica. En general, los plexos dendríticos y axónicos de las células en cesta y estrelladas están orientados principalmente en el plano sagital, de forma muy parecida a como lo están las dendritas de las células de Purkinje (fig. 27-9). Aunque las células en cesta y estrelladas son similares en cuanto a su forma general, los campos dendríticos y axónicos de las células en cesta son mucho más amplios que los de las células estrelladas. En consecuencia, las células en cesta pueden influir en un gran número de células de Purkinje, principalmente en el plano sagital, mientras que las estrelladas influyen en una población mucho menor, orientadas también en este plano. Las células estrelladas y en cesta reciben aferencias excitadoras (glutamatérgicas) de las fibras paralelas. Las células en cesta y estrelladas son GABAérgicas e inhiben a sus neuronas diana. Aunque estas células influyen en varias dianas en la capa molecular, para nuestros fines la célula de Purkinje es la más
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