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Sistema motor II: sistemas corticófugos y control del movimiento 351
del tracto piramidal aportan algunas colaterales al núcleo rojo, muchos
axones corticorrúbricos no son colaterales de fibras del tracto
piramidal. En general, la proyección corticorrúbrica-rubroespinal
está organizada topográficamente. Por ejemplo, la región de la extremidad
superior del córtex MI se proyecta en células del núcleo
rojo que, a su vez, envían sus axones a segmentos cervicales contralaterales
de la médula espinal (v. figs. 24-8 a 24-10). Dado que
el sistema rubroespinal influye principalmente en la musculatura
flexora, puede que esta vía sea complementaria de la función del
tracto corticoespinal. Se sabe por estudios experimentales que la
sección de las fibras corticoespinales en la pirámide bulbar no impide
a los animales andar, escalar y coger los alimentos, pero sí llevar a
cabo movimientos finos y hábiles con los dedos. Este hallazgo indica
que el sistema corticorrubroespinal puede compensar parcialmente
la pérdida del tracto corticoespinal. Además, en un paciente con
rigidez de decorticación, la flexión de las extremidades superiores
indica que el núcleo rojo y el tracto rubroespinal están intactos. Si la
lesión supratentorial causante de la decorticación se extiende por
la incisura del tentorio y lesiona el mesencéfalo, las extremidades
superiores flexionadas pasan a estar extendidas; es una señal de la
destrucción del núcleo rojo y de las fibras rubroespinales, y el inicio
de la postura de descerebración.
El núcleo rojo también recibe información de los núcleos interpósitos
y lateral contralaterales del cerebelo (v. cap. 27). En consecuencia,
esta población de motoneuronas superiores del tronco del encéfalo,
que es relativamente pequeña, es capaz de integrar señales de las áreas
del córtex cerebral y del cerebelo relacionadas con el movimiento. La
información de los núcleos interpósitos es excitadora, y esta proyección
puede formar parte de un circuito especializado para el control
rápido o el ajuste de los movimientos, basándose en el procesamiento
sensitivo a cargo del cerebelo.
Sistema corticorreticular
Los núcleos del puente y del bulbo que originan los tractos reticuloespinales
reciben aferencias del córtex premotor y, en menor medida,
del córtex motor suplementario. Como los sistemas reticuloespinales
afectan principalmente a los músculos extensores, tanto a los extensores
paravertebrales como a los extensores de las extremidades,
puede que el sistema corticorreticuloespinal proporcione al córtex
los medios para influir en la musculatura extensora en paralelo con su
regulación de los músculos flexores (v. figs. 24-8 a 24-10). Los núcleos
cerebelosos se proyectan a las áreas de la formación reticular relacionadas
con el movimiento, dotando así a la musculatura extensora de
una influencia cerebelosa.
el córtex cerebral y el cerebelo, estructuras que no están conectadas
directamente en el encéfalo maduro.
CÓRTEX MOTOR Y CONTROL DEL MOVIMIENTO
Según el punto de vista clásico del control del movimiento voluntario,
las diversas áreas del córtex cerebral relacionadas con el movimiento
actúan de forma jerárquica. Se llegó a pensar que el córtex motor
primario constituía el nivel más alto de esta jerarquía, y que por ella
salía la información de las demás áreas del córtex. Hallazgos recientes
indican que las áreas corticales relacionadas con el movimiento distintas
a MI y sus respectivas proyecciones descendentes llevan a
cabo las tareas necesarias para planificar y ejecutar un movimiento
en paralelo con MI y sus proyecciones descendentes.
Córtex motor primario
Recuérdese que el córtex motor primario (MI) está organizado con
arreglo a un mapa somatotópico detallado del cuerpo (fig. 25-2), y que
muchas fibras corticoespinales se originan en las neuronas piramidales
de su capa V. ¿Cuál es la contribución de esta área al control del
movimiento?
Al igual que otras áreas corticales, tales como el córtex estriado y el
somatosensitivo primario, MI está organizado en una serie de módulos
o columnas verticales. La microestimulación de MI puede producir
movimientos discretos de músculos individuales. Por ejemplo, la estimulación
de una columna vertical del área de la MI correspondiente
a la mano puede producir la flexión de un dedo (fig. 25-20). Las neuronas
de una misma columna reciben retroalimentación somatosensitiva
de la franja de piel del lado palmar (glabro) del dedo, que es el área
que entraría en contacto con una superficie cuando se dobla el dedo,
como se hace para coger un objeto. Estas conexiones forman parte de
circuitos reflejos de larga latencia. La información sensitiva llega a MI
desde los sistemas somatosensitivos ascendentes indirectamente a la
través de sinapsis en el tálamo y en el córtex somatosensitivo primario
(SI), de donde se deduce que las motoneuronas corticales están
informadas del resultado de su orden.
No obstante, se ha demostrado en estudios que muchos músculos,
sobre todo los distales de la extremidad superior, están regulados
por más de una localización cortical. A la inversa, muchas veces la
microestimulación de un punto del córtex puede activar más de
un músculo. Por tanto, puede que el concepto clásico de que una
Sistema corticopontino
Los axones de casi todas las regiones del córtex cerebral contribuyen
a la proyección corticopontina, una vía particularmente bien desarrollada
en el cerebro humano. Aunque la mayor parte de estas fibras
se origina en áreas relacionadas con el movimiento y en el córtex
somatosensitivo, las regiones no motoras del lóbulo frontal y del
córtex asociativo parietal, temporal y occipital también aportan fibras.
Los axones corticopontinos descienden por la cápsula interna y se
continúan por las partes mediales y laterales del pie peduncular. Las fibras
frontopontinas ocupan una posición medial, y las parietopontinas,
las occipitopontinas y las temporopontinas lateral. Estas proyecciones
corticopontinas hacen sinapsis en los núcleos de la porción basilar
del puente ipsilaterales. Aunque la mayor parte de las neuronas de
los núcleos del puente envían sus axones al cerebelo contralateral
por el pedúnculo cerebeloso medio, existe una notable proyección
pontocerebelosa ipsilateral.
A pesar de que no se conoce del todo la función de este enorme
sistema corticopontocerebeloso, no hay duda de que interviene en
aspectos del control motor. Pero en estudios realizados en seres humanos
se ha demostrado que el cerebelo también está activo durante
la solución de problemas mentales y al realizar funciones de lenguaje
interno (no vocal). Este hallazgo, junto con los experimentos realizados
en animales en los que se demostró la presencia de interneuronas
de circuito local en los núcleos del puente, implica que el
sistema corticopontino es una vía de comunicación importante entre