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Sistema límbico 439 Fórnix Estría medular del tálamo Núcleos septalos Núcleo accumbens Núcleos habenulares Tracto habenulointerpedunculai Área tegmental ventral ascículo telencefálico medial Estría term nal Núcleo del lecho de la estría terminal Globo pálido Núcleo accumbens Área hipotalámica lateral Área tegmental ventral Núcleos sop tatos Fascículo telencetálico me
440 Neurobiología de los sistemas Tabla 31-3 Estructuras límbicas y conducta: principales características conductuales y clínicas de la amígdala comparadas con las del núcleo accumbens Función predominante AMÍGDALA Centro de aversión NÚCLEO ACCUMBENS Centro de gratificación Estimulación Miedo Satisfacción, placer Lesión Placidez, hiperoralidad, hipermetamorfosis, hiperfagia, hipersexualidad Principal Glutamato > > neurotransmisor serotonina, noradrenalina, adrenalina, dopamina Adicción, conducta impulsiva Dopamina > > serotonina, noradrenalina, adrenalina, glutamato centros de gratificación. Si se estimula un centro de aversión, la persona experimentará miedo o angustia. Por otra parte, la estimulación de un centro de gratificación producirá placer. Las interconexiones funcionales entre los centros de aversión y de gratificación contribuyen probablemente a la estabilidad emocional (tabla 31-3). Aunque la mayoría de las estructuras límbicas contienen centros de gratificación y de aversión, en algunos casos parece predominar uno u otro tipo de centro (tabla 31-3). Por ejemplo, el hipocampo y la amígdala poseen abundantes centros de aversión, mientras que el núcleo accumbens contiene numerosos centros de gratificación. Por ello, la estimulación de la amígdala puede desencadenar miedo, mientras que la estimulación del núcleo accumbens genera sensaciones de satisfacción o placer. Los trastornos de tipo emocional resultantes de pequeñas lesiones del sistema límbico son difíciles de predecir. Sin embargo, los efectos de las lesiones relativamente grandes son más estereotipados. Por lo general ocasionan un aplanamiento emocional, como se refleja por la reducción de los estados extremos (placer y ansiedad). Este fenómeno, posiblemente debido a una pérdida de centros de aversión y de gratificación, suele ser consecuencia de amplias lesiones en la amígdala, hipocampo, fórnix o el córtex cingular o prefrontal. Las lesiones bilaterales de la parte anterior del giro cingular producen una importante disminución de las respuestas emocionales del paciente y pueden dar lugar a mutismo acinético. Se trata de un estado en el que el paciente está inmóvil, mudo y no responde, pero no está en coma. Otros pacientes con daño en el córtex cingular pueden estar conscientes pero no tienen idea de quiénes son. Los pacientes pueden igualmente ser incapaces de recordar el orden en que se produjeron acontecimientos pasados. Síndrome de Klüver-Bucy Como se ha indicado anteriormente, las lesiones bilaterales del lóbulo temporal que destruyen gran parte del complejo amigdalino producen un conjunto de cambios conductuales que constituyen el síndrome de Klüver-Bucy. Estos déficits fueron descritos inicialmente en una serie de experimentos con animales, pero se han observado también en pacientes como consecuencia de un traumatismo en el lóbulo temporal o de una cirugía de este lóbulo para el tratamiento de la epilepsia. El daño del complejo amigdalino se extiende frecuentemente a porciones de estructuras adyacentes y a la sustancia blanca circundante, cuya afectación pueden contribuir al cuadro clínico. La lesión de la amígdala y del hipocampo produce un mayor déficit de memoria que el observado cuando el daño afecta a cualquiera de ellas por separado. El síndrome de Klüver-Bucy se caracteriza por los siguientes déficits. Primero, el paciente pierde la capacidad de reconocer objetos por la vista (agnosia visual) y puede también exhibir agnosia táctil y auditiva. Segundo, existe una tendencia exagerada a examinar los objetos con la boca (hiperoralidad) o a olerlos. Incluso un objeto peligroso, como una cerilla encendida, puede ser examinado llevándolo a la boca o poniéndolo en contacto con la lengua. Tercero, el paciente puede tener la compulsión de explorar a fondo el ambiente inmediato Figura 31-10. Imagen de resonancia magnética potenciada en TI en el plano coronal que muestra hiperintensidades bilaterales, especialmente en la formación del hipocampo, en las áreas temporales mesiales en un paciente con epilepsia intratable (A). La imagen B es una imagen de tomografía axial computarizada que muestra hemorragia (hiperdensidades) y necrosis (hipodensidades) en el lóbulo temporal izquierdo como consecuencia de una encefalitis por el virus del herpes simple. (hipermetamorfosis) y de reaccionar exageradamente a los estímulos visuales. Cuarto, es característico observar placidez. El animal o el paciente pueden dejar de mostrar miedo o ira, incluso cuando tal reacción resulte apropiada. Quinto, el sujeto puede comer en exceso (hiperfagia), aunque no tenga hambre, o puede comer objetos que no son alimentos. Por ejemplo, un paciente puede comer hojas de árboles o ingerir canicas. Sexto, hay un aumento llamativo de la conducta sexual (hipersexualidad). En los humanos, ésta toma la forma de comportamientos y conversaciones provocativas e intentos vagos de llegar a un contacto sexual. Además de estas alteraciones predecibles, los pacientes pueden experimentar también amnesia, demencia o afasia, dependiendo de la extensión de la lesión en el lóbulo temporal. EPILEPSIA DEL LÓBULO TEMPORAL Las estructuras límbicas son muy sensibles a la actividad comicial. Las lesiones de los lóbulos temporales mesiales, por esclerosis temporal mesial (fig. 31-10/4), son la causa más común de crisis parciales complejas. Este tipo de crisis se inicia en un área cerebral específica, que produce una amplia variedad de conductas físicas y emocionales con alteración del estado de consciencia. Con frecuencia estas crisis parciales se asocian con un aviso o aura. Por ejemplo, las que empiezan
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