Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Capítulo 32
Córtex cerebral
J.C. Lynch
lntroducción-442
Histología del córtex cerebral-442
Capas del córtex cerebral-442
Neurotransmisores del córtex cerebral-444
Tipos de neuronas del córtex cerebral-444
Células piramidales-444
Neuronas de circuito local-444
Organización laminar-445
Circuitos intrínsecos del córtex cerebral-445
Citoarquitectura-446
Organización columnar-447
Resumen de la conectividad talamocortical-448
Irrigación del córtex cerebral-449
Funciones corticales superiores-449
Hemisferio dominante y lenguaje-450
Afasia de Wernicke y afasia de Broca-450
Afasia de conducción y afasia global-451
Córtex de asociación parietal: espacio y atención-451
Negligencia contralateral y síntomas relacionados-451
Apraxia y agnosia-452
Córtex prefrontal y planificación de la conducta-453
El córtex cerebral es el órgano del pensamiento. Más que cualquier
otra parte del sistema nervioso, constituye el asiento de las funciones
intelectuales que nos caracterizan como humanos y que hacen de
nosotros individuos únicos. Estas funciones intelectuales incluyen la
capacidad para emplear el lenguaje y la lógica así como ejercitar la
imaginación y el juicio.
INTRODUCCIÓN
El córtex cerebral es una densa agregación de somas neuronales que oscila
entre 2 y 4 mm de espesor y forma la superficie de los hemisferios
cerebrales. El área total del córtex cerebral es de aproximadamente
2.500 cm 2 , algo más que una página de periódico. Las neuronas del
córtex reciben información de numerosas estructuras subcorticales a
través del tálamo y también de otras regiones del córtex por medio de
fibras de asociación. Las neuronas corticales, a su vez, se proyectan a
una amplia variedad de estructuras neurales que incluyen otras áreas
del córtex cerebral, el tálamo, los núcleos basales, el cerebelo por
medio de los núcleos del puente, muchos de los núcleos del tronco
del encéfalo y la médula espinal.
El córtex cerebral se divide en diferentes áreas funcionales,
algunas de las cuales se dedican al procesamiento de la información
sensitiva que les llega, otras a la organización de la actividad motora
y un último grupo principalmente a lo que se consideran funciones
intelectuales superiores. Estas funciones incluyen la memoria,
juicio, planificación de actividades complejas, procesamiento del
lenguaje, cálculos matemáticos y la construcción de una imagen
interna del entorno que rodea al individuo. En este capítulo nos
centramos en 1) la organización interna básica del córtex cerebral
a nivel celular, 2) la parcelación del córtex en distintas subregiones
atendiendo a la organización celular y a las conexiones nerviosas
y 3) las propiedades funcionales de algunas de las regiones corticales
de asociación de orden superior.
HISTOLOGÍA DEL CÓRTEX CEREBRAL
La sustancia gris del córtex cerebral está constituida por somas neuronales
de tamaños y formas variables, entremezclados con fibras
mielínicas y amielínicas (figs. 32-1 y 32-2A). Estos somas celulares
se pueden visualizar con colorantes que se unen al retículo endoplasmático
rugoso (cuerpos de Nissl). Con estas tinciones los axones y las
dendritas son prácticamente invisibles. Las sustancias que se unen a la
lipoproteína de la vaina de mielina que rodea algunos axones permitirán
ver las porciones mielínicas de estas fibras (figs. 32-1 y 32-2B).
Otro procedimiento para observar las células corticales es sumergir
pequeños bloques de tejido en sales de plata diluidas, que precipitan
sobre las membranas de toda la neurona. Esta reacción vuelve visibles
el soma celular, las dendritas y porciones del axón (fig. 32-2C);
esta técnica se denomina método de Golgi. Las conexiones básicas
de una región determinada del córtex incluyen fibras de proyección
a estructuras subcorticales, fibras comisurales (callosas) hacia el
córtex del hemisferio opuesto, fibras de asociación hacia el córtex
del mismo hemisferio y fibras talamocorticales, que proporcionan la
práctica totalidad de entradas al córtex procedente de estructuras no
corticales (fig. 32-1).
El patrón de distribución de los somas neuronales se denomina
citoarquitectura. La citoarquitectura del córtex cerebral se caracteriza
por una disposición en capas. La mayor parte del córtex cerebral
presenta seis capas de neuronas y se clasifica como neocórtex. Dos
regiones del córtex cerebral tienen menos de seis capas. La primera
posee sólo tres capas, se clasifica como archicórtex, e incluye la formación
del hipocampo. La segunda contiene de tres a cinco capas,
se clasifica como paleocortex, e incluye el área olfatoria y el córtex
entorrinal y periamigdaloide vecino. La descripción siguiente se centra
fundamentalmente en el neocórtex.
CAPAS DEL CÓRTEX CEREBRAL
Las capas neuronales del neocórtex se designan con números romanos,
empezando en la superficie pial (fig. 32-1). En el neocórtex se distinguen
seis capas, pudiéndose subdividir algunas de ellas de acuerdo
con sus características arquitectónicas.
La capa I, la capa molecular, contiene muy pocos somas neuronales
y consta principalmente de axones que discurren paralelamente
(horizontales) a la superficie cortical. Las dendritas apicales de las
células localizadas en las capas más profundas se ramifican en su
espesor.
La capa II, la capa granular externa, se compone de una mezcla de
pequeñas neuronas denominadas células granulares y neuronas algo
más grandes llamadas células piramidales por la forma de su soma.
Las dendritas apicales de estas células piramidales se extienden hasta
la capa I y los axones descienden a través de las capas corticales más
profundas.
La capa III, la capa piramidal externa, contiene principalmente
células piramidales de tamaño pequeño a mediano junto con algunas
neuronas de otros tipos. En general, las células piramidales más
pequeñas están confinadas en la porción más externa o superficial
de la capa III; las células piramidales de mayor tamaño se localizan
en la porción más interna o profunda de esta capa. Las dendritas
apicales ascienden a la capa I y los axones descienden por las capas
más profundas.
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