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Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural 229
nervio ciático) tras la estimulación eléctrica de dicho nervio. La otra
forma, específica de las fibras cutáneas (p. ej., nervio cutáneo lateral
del antebrazo, nervio sural) está basada en el diámetro de la fibra, el
grosor de la mielina y la velocidad de conducción (clases I, II, III y
IV) (tabla 17-3; fig. 17-4). Estos dos sistemas de clasificación están
relacionados entre sí, toda vez que la velocidad de conducción determina
la contribución de la fibra al potencial de acción compuesto. El
tacto discriminativo, la sensación de vibración y la sensación postural
se transmiten por fibras de los grupos la, Ib y II (tablas 17-1 y 17-2).
Médula espinal y tronco del encéfalo
Si se clasifican en función del tamaño de la célula y del diámetro de
la fibra, las fibras sensitivas primarias pueden ser grandes y pequeñas.
Las fibras de diámetro grande se ocupan del tacto discriminativo, la vibración
y la propiocepción (grupos la, Ib, II y A(3; tablas 17-1 y 17-2).
Entran en la médula espinal a través de la división medial de la raíz
dorsal (v. cap. 9) y entonces se ramifican (fig. 17-5). Un grupo de ramas
termina en neuronas de segundo orden en la sustancia gris de la
médula espinal al nivel de la entrada y por encima y por debajo de
ese nivel. Estas ramas contribuyen a diversos reflejos medulares y a
proyecciones ascendentes como las fibras postsinápticas de la columna
dorsal. El grupo de ramas más grande asciende y contribuye a la
formación de los fascículos grácil y cuneiforme. Estos haces de fibras
reciben el nombre conjunto de columnas dorsales, por la posición que
ocupan en la médula espinal (figs. 17-5 a 17-7).
En las columnas dorsales, las fibras de los diferentes dermatomas
se organizan de manera topográfica. Las fibras de los segmentos sacros
ocupan una posición medial, y a medida que ascendemos de nivel
(hasta el segmento torácico T6) se van añadiendo fibras a los lados
para formar el fascículo grácil (figs. 17-5 y 17-6). Las fibras torácicas
a partir de T6 y las fibras cervicales se añaden de la misma forma al
fascículo cuneiforme, que se sitúa lateralmente. De este modo, las
extremidades inferiores están representadas en la zona medial de
las columnas dorsales y las extremidades superiores en la zona lateral
(figs. 17-5 y 17-6). Si disminuye el flujo sanguíneo en la arteria espinal
posterior, que irriga los cordones posteriores, o si se produce una lesión
mecánica de las columnas dorsales (como ocurre en el síndrome de
Brown-Séquard), se observa una reducción o pérdida ipsilateral de la
sensibilidad táctil discriminativa, postural y vibratoria en el segmento
de la lesión y por debajo de él. Los síntomas indicativos de lesión de
las fibras de las columnas dorsales también se observan en la tabes
dorsal (ataxia locomotora progresiva), una enfermedad causada por
la infección por Treponema pallidum y que se asocia a la neurosífilis.
Las fibras de las columnas dorsales degeneran y el paciente presenta
ataxia (relacionada con la ausencia de estímulo sensitivo, a la que en
la clínica se denomina ataxia sensitiva), pérdida de los reflejos de
estiramiento muscular (tendinosos profundos) y de la propiocepción
en las extremidades. En la ataxia sensitiva el paciente también puede
presentar un aumento de la base de sustentación, apretando los pies
contra el suelo en un esfuerzo por crear el estímulo propioceptivo
que falta.
Los núcleos de la columna dorsal, los núcleos grácil y cuneiforme
se encuentran en la médula, en el extremo rostral de sus respectivos
fascículos. Están irrigados por la arteria espinal posterior (fig. 17-7). Los
somas celulares de los núcleos grácil y cuneiforme son las neuronas de
segundo orden del SCDLM. Reciben información de las neuronas
de primer orden, cuyos somas se encuentran en los ganglios raquídeos
ipsilaterales (figs. 17-7 y 17-8). El núcleo grácil recibe información de
los segmentos sacros, lumbares y torácicos inferiores a través del fascículo
grácil; el núcleo cuneiforme recibe información de los segmentos
torácicos superiores y cervicales a través del fascículo cuneiforme.
Aparte de la organización somatotópica de las proyecciones de
los núcleos de la columna dorsal, existe una segregación por submodalidades
de las señales táctiles en el seno de estos núcleos. Las
neuronas de relevo de segundo orden se organizan en una región central
de aglomerados («core») rodeada por una cubierta exterior («shell»)
Tabla 17-3 Fibras motoras y sensitivas periféricas: grupos, diámetros y velocidades de conducción
CLASIFICACIÓN
ELECTROFISIOLÓGICA DE
LOS NERVIOS PERIFÉRICOS
Tipo de fibra sensitiva
CLASIFICACIÓN DE LAS
FIBRAS EXCLUSIVAMENTE
AFERENTES (CLASE/GRUPO)
DIÁMETRO DE
LA FIBRA (|¿m)
VELOCIDAD
DE CONDUCCIÓN
(m/seg)
RECEPTOR ATENDIDO
Aa la y Ib 13-20 80-120 Husos musculares primarios,
órgano tendinoso de Golgi
A p II 6-12 35-75 Husos musculares secundarios,
mecanorreceptores cutáneos
A8 III 1-5 5-30 Mecanorreceptores cutáneos,
receptores térmicos y nociceptores
C IV 0,2-1,5 0,5-2 Mecanorreceptores cutáneos,
receptores térmicos y nociceptores
Tipo de fibra motriz
Aa No procede 12-20 72-120 Fibras musculares esqueléticas extrafusales
Ay No procede 2-8 12-48 Fibras musculares intrafusales
B No procede 1-3 6-18 Fibras vegetativas preganglionares
C No procede 0,2-2 0,5-2 Fibras vegetativas posganglionares
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Nervio mixlo
36 72 108 rrVseg
Nervio cutáneo
C(IV)
Ai (III)
11
11
11
11
I
/
i i /
i i /
6
36
A^ (II)
8 tO 12
72
14 16 18 tiTI
108 nvseg
Figura 17-4. Potencial de acción
compuesto provocado en un nervio
mixto (A) y en un nervio cutáneo (B)
en respuesta a la estimulación eléctrica.
Obsérvese el aumento del número
de fibras de diámetro pequeño en
ausencia de las fibras Aa en el nervio
cutáneo (B).