Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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142 Neurobiología regional<br />
entre las neuronas medulares que originan el flujo <strong>de</strong> salida EV y las<br />
neuronas parasimpáticas <strong>de</strong> los nervios craneales III, VII, IX y X, así<br />
como entre las áreas <strong>de</strong>l asta posterior que reciben entradas AS y el<br />
núcleo espinal <strong>de</strong>l trigémino (fig. 10-7). En consecuencia, los cuatro<br />
componentes funcionales que se encuentran en los nervios espinales<br />
también están asociados a aquellos nervios craneales <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l<br />
encéfalo que poseen una función comparable (tabla 10-1).<br />
El componente funcional, que tradicionalmente se asociaba a la<br />
inervación <strong>de</strong> los músculos que presumiblemente <strong>de</strong>rivaban <strong>de</strong>l meso<strong>de</strong>rmo<br />
<strong>de</strong> los arcos faríngeos, era el eferente visceral especial (EVE).<br />
No obstante, los estudios embriológicos recientes han revelado que<br />
todos los músculos estriados inervados por los nervios craneales (esto<br />
es, III-VI, VII, IX, X y XII) se originan en el meso<strong>de</strong>rmo paraxial y<br />
luego migran hacia sus posiciones adultas respectivas. El meso<strong>de</strong>rmo<br />
que dará origen a los músculos extraoculares y a la musculatura <strong>de</strong><br />
la lengua migra hacia la región orbitaria y base <strong>de</strong> la lengua; este<br />
meso<strong>de</strong>rmo se diferencia en los músculos que serán inervados por<br />
los nervios craneales III, IV VI y XII (fig. 10-8). El meso<strong>de</strong>rmo que<br />
se diferenciará en los músculos masticadores, músculos <strong>de</strong> la expresión<br />
facial y musculatura faríngea y laríngea, se origina a partir <strong>de</strong>l<br />
N oculomotor (ESG o ES)<br />
N. preganglionar <strong>de</strong> <strong>Ed</strong>inger-Westphal<br />
(EVG o EV)<br />
N. troctear (ESG o ES)<br />
N. mesencoíálico (ASG o AS)<br />
N sensitivo principal (ASG o AS)<br />
N, motor <strong>de</strong>l trigémino (ESV o ES)<br />
N espinal <strong>de</strong>l trigémino (ASG o AS)<br />
N. motor <strong>de</strong>l lacíal (EVE o ES)<br />
N. salivar supenor (EVG o EV)<br />
N vestibular (ASE o AS)<br />
N. coclear (ASE o AS)<br />
• N. abducens (ESG o ES)<br />
- N salivar inferior (EVG o EV)<br />
N espinal <strong>de</strong>l tngémíno (ASG o AS)<br />
N. ambiguo (EVE o ES)<br />
N. solitario (AVE, AVG o AV)<br />
- N motor dorsal <strong>de</strong>l vago (EVG o EV)<br />
Surco limitante<br />
N. hipogloso (ESG o ES)<br />
Figura 10-7. Diagrama que muestra los núcleos <strong>de</strong> los nervios craneales <strong>de</strong>l<br />
tronco <strong>de</strong>l encéfalo y sus componentes funcionales. Los diferentes núcleos han<br />
sido <strong>de</strong>splegados en un único plano (v. también fig. 10-5B) con los <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong><br />
la placa basal (rojo) y los <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong> la placa alar (azul) situados en posición<br />
medial y lateral al surco limitante, respectivamente. Los componentes funcionales<br />
tradicionales y actuales aparecen indicados <strong>de</strong> forma correlativa (p. ej., ESG o ES<br />
y EVG o EV).<br />
meso<strong>de</strong>rmo paraxial e inicialmente migra hacia los arcos I, II, III y IV;<br />
en estas regiones el meso<strong>de</strong>rmo <strong>de</strong>l arco faríngeo continúa <strong>de</strong>sarrollándose<br />
en los músculos estriados inervados por los nervios craneales<br />
V VII, IX y X (fig. 10-8; tabla 10-2). Puesto que el conjunto <strong>de</strong><br />
los músculos estriados inervados por estos nervios craneales se origina<br />
a partir <strong>de</strong> una fuente embriológica común (meso<strong>de</strong>rmo paraxial),<br />
el componente funcional ES pue<strong>de</strong> aplicarse a la totalidad <strong>de</strong> estas<br />
motoneuronas y <strong>de</strong> sus axones. Del mismo modo, y aplicando los<br />
principios embriológicos, el componente funcional <strong>de</strong>l octavo nervio<br />
craneal pue<strong>de</strong> consi<strong>de</strong>rarse AS, en lugar <strong>de</strong> ASE. Esta visión actual<br />
no niega el hecho <strong>de</strong> que algunos nervios craneales conducen una<br />
sensibilidad especial, como el gusto (AV) y las funciones auditiva y<br />
vestibular (AS). Mientras que aquí se usa la versión más actualizada<br />
y simplificada, pue<strong>de</strong>n utilizarse tanto la versión tradicional como la<br />
actual en un contexto <strong>de</strong> enseñanza para <strong>de</strong>scribir los componentes<br />
sensitivos y motores <strong>de</strong> los nervios craneales.<br />
Componentes funcionales <strong>de</strong> los nervios<br />
craneales y <strong>de</strong> sus núcleos asociados<br />
Motores<br />
Los músculos estriados que se forman en el primordio cefálico reciben<br />
su inervación a partir <strong>de</strong> motoneuronas que <strong>de</strong>rivan <strong>de</strong> la placa basal<br />
(figs. 10-5 a 10-7). A<strong>de</strong>más, el músculo liso y el epitelio glandular <strong>de</strong><br />
la cabeza en <strong>de</strong>sarrollo reciben la inervación a través <strong>de</strong> neuronas visceromotoras<br />
preganglionares que también se originan <strong>de</strong> la placa basal.<br />
En fases iniciales <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo, algunas neuronas <strong>de</strong> la placa basal<br />
permanecen inmediatamente adyacentes a la línea media en el suelo <strong>de</strong>l<br />
espacio ventricular y se divi<strong>de</strong>n en los núcleos ES <strong>de</strong> los nervios oculomotor<br />
(III), troclear (IV)/ abducens (VI) e hipogloso (XIII) (figs. 10-6 y<br />
10-7). En general, estas motoneuronas inervan músculos que se <strong>de</strong>sarrollan<br />
en la región <strong>de</strong> la órbita y en la base <strong>de</strong> la lengua a partir <strong>de</strong>l meso<strong>de</strong>rmo<br />
paraxial que ha migrado hacia esas áreas específicas (fig. 10-8).<br />
Un segundo grupo <strong>de</strong> neuronas <strong>de</strong> la placa basal se mueven ventrolateralmente<br />
<strong>de</strong>s<strong>de</strong> la línea media y se segmenta en los núcleos ES<br />
<strong>de</strong> los nervios trigémino (V), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X)<br />
(figs. 10-6 y 10-7). Los dos últimos nervios craneales tienen sus neuronas<br />
ES en el núcleo ambiguo. Los músculos estriados que son inervados<br />
por estos cuatro nervios craneales (V VII, IX y X) se originaron como<br />
meso<strong>de</strong>rmo paraxial que ha migrado hacia los arcos faríngeos I a IV;<br />
los músculos <strong>de</strong>l adulto se <strong>de</strong>sarrollan en sus respectivas localizaciones.<br />
Un tercer grupo <strong>de</strong> neuronas <strong>de</strong> la placa basal se <strong>de</strong>splaza lateralmente<br />
para situarse en el bulbo, el puente caudal y el mesencéfalo<br />
(fig. 10-6). Estas células forman los núcleos EV que contienen las<br />
neuronas parasimpáticas preganglionares EV que forman el núcleo <strong>de</strong><br />
<strong>Ed</strong>inger-Westphal y células asociadas (a través <strong>de</strong>l nervio oculomotor),<br />
el núcleo salivar superior (a través <strong>de</strong>l nervio facial), el núcleo salivar<br />
inferior (a través <strong>de</strong>l nervio glosofaríngeo) y el núcleo motor dorsal<br />
<strong>de</strong>l vago (a través <strong>de</strong>l nervio vago). Todas estas células preganglionares<br />
proyectan a los ganglios periféricos, que a su vez envían fibras posganglionares<br />
para inervar las estructuras viscerales (fig. 10-9).<br />
Sensitivos<br />
La placa alar <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo se localiza lateral al surco limitante,<br />
en el suelo <strong>de</strong> la fosa romboidal; ésta es el área <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l<br />
encéfalo que da origen a los núcleos receptores <strong>de</strong> la sensibilidad <strong>de</strong>l<br />
tronco <strong>de</strong>l encéfalo adulto. A medida que se diferencia la placa alar, da<br />
Tabla 10-1 Comparación <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nominación tradicional y actual <strong>de</strong> los componentes funcionales <strong>de</strong> los nervios<br />
VISIÓN TRADICIONAL<br />
Aferente somática general (ASG)<br />
Aferente visceral general (AVG)<br />
Eferente visceral general (EVG)<br />
Eferente somática general (ESG)<br />
Aferente visceral especial (AVE)<br />
Eferente visceral especial (EVE)<br />
Aferente somática especial (ASE)<br />
VISIÓN CONTEMPORÁNEA<br />
Aferente somática (AS)<br />
Aferente visceral (AV)<br />
Eferente visceral (EV)<br />
Eferente somática (ES)<br />
Aferente visceral (AV)<br />
Eferente somática (ES)<br />
Aferente somática (AS)<br />
—<br />
- Nervios espinales<br />
- Nervios craneales