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Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

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142 Neurobiología regional<br />

entre las neuronas medulares que originan el flujo <strong>de</strong> salida EV y las<br />

neuronas parasimpáticas <strong>de</strong> los nervios craneales III, VII, IX y X, así<br />

como entre las áreas <strong>de</strong>l asta posterior que reciben entradas AS y el<br />

núcleo espinal <strong>de</strong>l trigémino (fig. 10-7). En consecuencia, los cuatro<br />

componentes funcionales que se encuentran en los nervios espinales<br />

también están asociados a aquellos nervios craneales <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l<br />

encéfalo que poseen una función comparable (tabla 10-1).<br />

El componente funcional, que tradicionalmente se asociaba a la<br />

inervación <strong>de</strong> los músculos que presumiblemente <strong>de</strong>rivaban <strong>de</strong>l meso<strong>de</strong>rmo<br />

<strong>de</strong> los arcos faríngeos, era el eferente visceral especial (EVE).<br />

No obstante, los estudios embriológicos recientes han revelado que<br />

todos los músculos estriados inervados por los nervios craneales (esto<br />

es, III-VI, VII, IX, X y XII) se originan en el meso<strong>de</strong>rmo paraxial y<br />

luego migran hacia sus posiciones adultas respectivas. El meso<strong>de</strong>rmo<br />

que dará origen a los músculos extraoculares y a la musculatura <strong>de</strong><br />

la lengua migra hacia la región orbitaria y base <strong>de</strong> la lengua; este<br />

meso<strong>de</strong>rmo se diferencia en los músculos que serán inervados por<br />

los nervios craneales III, IV VI y XII (fig. 10-8). El meso<strong>de</strong>rmo que<br />

se diferenciará en los músculos masticadores, músculos <strong>de</strong> la expresión<br />

facial y musculatura faríngea y laríngea, se origina a partir <strong>de</strong>l<br />

N oculomotor (ESG o ES)<br />

N. preganglionar <strong>de</strong> <strong>Ed</strong>inger-Westphal<br />

(EVG o EV)<br />

N. troctear (ESG o ES)<br />

N. mesencoíálico (ASG o AS)<br />

N sensitivo principal (ASG o AS)<br />

N, motor <strong>de</strong>l trigémino (ESV o ES)<br />

N espinal <strong>de</strong>l trigémino (ASG o AS)<br />

N. motor <strong>de</strong>l lacíal (EVE o ES)<br />

N. salivar supenor (EVG o EV)<br />

N vestibular (ASE o AS)<br />

N. coclear (ASE o AS)<br />

• N. abducens (ESG o ES)<br />

- N salivar inferior (EVG o EV)<br />

N espinal <strong>de</strong>l tngémíno (ASG o AS)<br />

N. ambiguo (EVE o ES)<br />

N. solitario (AVE, AVG o AV)<br />

- N motor dorsal <strong>de</strong>l vago (EVG o EV)<br />

Surco limitante<br />

N. hipogloso (ESG o ES)<br />

Figura 10-7. Diagrama que muestra los núcleos <strong>de</strong> los nervios craneales <strong>de</strong>l<br />

tronco <strong>de</strong>l encéfalo y sus componentes funcionales. Los diferentes núcleos han<br />

sido <strong>de</strong>splegados en un único plano (v. también fig. 10-5B) con los <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong><br />

la placa basal (rojo) y los <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong> la placa alar (azul) situados en posición<br />

medial y lateral al surco limitante, respectivamente. Los componentes funcionales<br />

tradicionales y actuales aparecen indicados <strong>de</strong> forma correlativa (p. ej., ESG o ES<br />

y EVG o EV).<br />

meso<strong>de</strong>rmo paraxial e inicialmente migra hacia los arcos I, II, III y IV;<br />

en estas regiones el meso<strong>de</strong>rmo <strong>de</strong>l arco faríngeo continúa <strong>de</strong>sarrollándose<br />

en los músculos estriados inervados por los nervios craneales<br />

V VII, IX y X (fig. 10-8; tabla 10-2). Puesto que el conjunto <strong>de</strong><br />

los músculos estriados inervados por estos nervios craneales se origina<br />

a partir <strong>de</strong> una fuente embriológica común (meso<strong>de</strong>rmo paraxial),<br />

el componente funcional ES pue<strong>de</strong> aplicarse a la totalidad <strong>de</strong> estas<br />

motoneuronas y <strong>de</strong> sus axones. Del mismo modo, y aplicando los<br />

principios embriológicos, el componente funcional <strong>de</strong>l octavo nervio<br />

craneal pue<strong>de</strong> consi<strong>de</strong>rarse AS, en lugar <strong>de</strong> ASE. Esta visión actual<br />

no niega el hecho <strong>de</strong> que algunos nervios craneales conducen una<br />

sensibilidad especial, como el gusto (AV) y las funciones auditiva y<br />

vestibular (AS). Mientras que aquí se usa la versión más actualizada<br />

y simplificada, pue<strong>de</strong>n utilizarse tanto la versión tradicional como la<br />

actual en un contexto <strong>de</strong> enseñanza para <strong>de</strong>scribir los componentes<br />

sensitivos y motores <strong>de</strong> los nervios craneales.<br />

Componentes funcionales <strong>de</strong> los nervios<br />

craneales y <strong>de</strong> sus núcleos asociados<br />

Motores<br />

Los músculos estriados que se forman en el primordio cefálico reciben<br />

su inervación a partir <strong>de</strong> motoneuronas que <strong>de</strong>rivan <strong>de</strong> la placa basal<br />

(figs. 10-5 a 10-7). A<strong>de</strong>más, el músculo liso y el epitelio glandular <strong>de</strong><br />

la cabeza en <strong>de</strong>sarrollo reciben la inervación a través <strong>de</strong> neuronas visceromotoras<br />

preganglionares que también se originan <strong>de</strong> la placa basal.<br />

En fases iniciales <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo, algunas neuronas <strong>de</strong> la placa basal<br />

permanecen inmediatamente adyacentes a la línea media en el suelo <strong>de</strong>l<br />

espacio ventricular y se divi<strong>de</strong>n en los núcleos ES <strong>de</strong> los nervios oculomotor<br />

(III), troclear (IV)/ abducens (VI) e hipogloso (XIII) (figs. 10-6 y<br />

10-7). En general, estas motoneuronas inervan músculos que se <strong>de</strong>sarrollan<br />

en la región <strong>de</strong> la órbita y en la base <strong>de</strong> la lengua a partir <strong>de</strong>l meso<strong>de</strong>rmo<br />

paraxial que ha migrado hacia esas áreas específicas (fig. 10-8).<br />

Un segundo grupo <strong>de</strong> neuronas <strong>de</strong> la placa basal se mueven ventrolateralmente<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> la línea media y se segmenta en los núcleos ES<br />

<strong>de</strong> los nervios trigémino (V), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X)<br />

(figs. 10-6 y 10-7). Los dos últimos nervios craneales tienen sus neuronas<br />

ES en el núcleo ambiguo. Los músculos estriados que son inervados<br />

por estos cuatro nervios craneales (V VII, IX y X) se originaron como<br />

meso<strong>de</strong>rmo paraxial que ha migrado hacia los arcos faríngeos I a IV;<br />

los músculos <strong>de</strong>l adulto se <strong>de</strong>sarrollan en sus respectivas localizaciones.<br />

Un tercer grupo <strong>de</strong> neuronas <strong>de</strong> la placa basal se <strong>de</strong>splaza lateralmente<br />

para situarse en el bulbo, el puente caudal y el mesencéfalo<br />

(fig. 10-6). Estas células forman los núcleos EV que contienen las<br />

neuronas parasimpáticas preganglionares EV que forman el núcleo <strong>de</strong><br />

<strong>Ed</strong>inger-Westphal y células asociadas (a través <strong>de</strong>l nervio oculomotor),<br />

el núcleo salivar superior (a través <strong>de</strong>l nervio facial), el núcleo salivar<br />

inferior (a través <strong>de</strong>l nervio glosofaríngeo) y el núcleo motor dorsal<br />

<strong>de</strong>l vago (a través <strong>de</strong>l nervio vago). Todas estas células preganglionares<br />

proyectan a los ganglios periféricos, que a su vez envían fibras posganglionares<br />

para inervar las estructuras viscerales (fig. 10-9).<br />

Sensitivos<br />

La placa alar <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo se localiza lateral al surco limitante,<br />

en el suelo <strong>de</strong> la fosa romboidal; ésta es el área <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l<br />

encéfalo que da origen a los núcleos receptores <strong>de</strong> la sensibilidad <strong>de</strong>l<br />

tronco <strong>de</strong>l encéfalo adulto. A medida que se diferencia la placa alar, da<br />

Tabla 10-1 Comparación <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nominación tradicional y actual <strong>de</strong> los componentes funcionales <strong>de</strong> los nervios<br />

VISIÓN TRADICIONAL<br />

Aferente somática general (ASG)<br />

Aferente visceral general (AVG)<br />

Eferente visceral general (EVG)<br />

Eferente somática general (ESG)<br />

Aferente visceral especial (AVE)<br />

Eferente visceral especial (EVE)<br />

Aferente somática especial (ASE)<br />

VISIÓN CONTEMPORÁNEA<br />

Aferente somática (AS)<br />

Aferente visceral (AV)<br />

Eferente visceral (EV)<br />

Eferente somática (ES)<br />

Aferente visceral (AV)<br />

Eferente somática (ES)<br />

Aferente somática (AS)<br />

—<br />

- Nervios espinales<br />

- Nervios craneales

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