Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Base electroquímica de la función nerviosa 35
Tabla i-i Ecuaciones que rigen las fuerzas químicas y eléctricas en equilibrio
Ley de los gases ideales
P = presión (atmósferas)
V = volumen (litros)
Presión osmótica: ecuación de van't Hoff
Px V = nxRxT
n = RxTx(S e -S i )
n = número de moléculas (moles)
R = constante de los gases
T = temperatura (grados Kelvin)
n = presión osmótica (atmósferas) R X T = 25,4 litros-atmósfera por mol a 37 °C
R = constante de los gases (litro-atmósfera por mol-grado)
T = temperatura (grados Kelvin)
S e , S¡ = concentración de solutos en el exterior y en el interior de la membrana (moles por litro)
Potenciales de equilibrio: ecuación de Nernst a 37 °C
V s = potencial de equilibrio para el ion S (mV)
v‘=!§ xl #H’ 303x !S xlog 4lr 61 ' 5xlogi "l
Potenciales de membrana: ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz
RxT
2,303 x =---------- 61,5mV a 37 °C
F
R = constante de los gases
T — temperatura
F = constante de Faraday (culombios por mol)
z = carga del ion
S e , S¡ = concentración de solutos en el exterior y en el interior de la membrana
V m =61,5xlog ]0
K +5“xNa
P K x Ke + P Na x Na e + P C1 x Cl¡
P
= 61,5xlog K
10
P K x K¡ + P Na x Na¡ + P C1 x Cl e K,
V m es el potencial de membrana (mV)
P K , P Na , P a son las permeabilidades de membrana para el potasio, sodio y cloruro
P P
-¡j 2 - y — son las permeabilidades de sodio y cloruro relativas a la permeabilidad del potasio
Kg, Na e , Cl e son las concentraciones de potasio, sodio y cloruro en el exterior de la membrana
Kj, Na¡, Cl¡ son las concentraciones de potasio, sodio y cloruro en el interior de la membrana
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
entrar en juego fuerzas eléctricas (medidas como voltajes), como se
observa al examinar las consecuencias numéricas de estas interacciones.
El mejor sistema para visualizar las fuerzas eléctricas implicadas en
este gradiente de cloruro es una aproximación análoga a la ecuación de
van’t Hoff (tabla 3-3), concretamente para calcular la fuerza (en este
caso un voltaje) que es generada por el gradiente iónico mediante el
uso de la ecuación de Nernst (también en la tabla 3-3). Por ejemplo,
103
V a = -1 x61 xlog J= -86mV
Esta imagen mental de las fuerzas químicas dando lugar a fuerzas
eléctricas puede expresarse de tres maneras equivalentes: primera,
este voltaje (Vq) es el potencial al que Cl e (cloruro en el exterior)
está en equilibrio con Cl¡ (cloruro en el interior); segunda, el gradiente
de concentración (Cl e /Cl¡) está exactamente compensado por las
fuerzas eléctricas a Vq; tercera, a Vq, los movimientos de cloruro
hacia el interior celular son exactamente iguales a los movimientos de
cloruro hacia el exterior celular. Por tanto, este potencial de Nernst
se denomina también potencial de equilibrio para el cloro, o simplemente
potencial para el cloro.
Los cationes tienen la valencia opuesta a los aniones (el término z
en la ecuación de Nernst), y por ello (debido a las propiedades del
logaritmo) el gradiente de concentración está invertido. Por tanto, para
el potasio, cuyo potencial de equilibrio es similar al del cloruro, la concentración
intracelular excede la concentración extracelular (tabla 3-2).
Volviendo al caso del sodio, su potencial de equilibrio es muy
diferente de los del potasio o del cloruro:
V Na =61xlogí^l=70mV
Esta diferencia es fácilmente tolerable debido a que el sodio es el
ion impermeante efectivo en la mayoría de las células. En efecto,
el abrupto gradiente de concentración de sodio se emplea con gran
ventaja en el transporte efectivo de fluido y en la generación de PA,
como pronto veremos.
Potencial de membrana
A la larga, las neuronas individuales permanecen en un estado de
reposo, estacionario, con las fuerzas osmóticas a través de la membrana
celular equilibradas y con los gradientes de concentración de los
iones permeantes compensados por un voltaje característico (fig. 3-2).
La relación entre estos parámetros electroquímicos fue inicialmente
visualizada por Goldman y posteriormente desarrollada por Hodgkin
y Katz como siendo gobernada por las permeabilidades de los iones a
través de la membrana celular (tabla 3-3). Esta relación se deriva de la
ecuación de Nernst-Planck, con las contribuciones algebraicas de los
iones individuales siendo proporcionales a P s , sus permeabilidades de
membrana en estado de reposo. Aunque el Pg es en sí mismo difícil
de medir e incómodo de expresar, las permeabilidades relativas son
conceptos más sencillos. Por ejemplo, es fácilmente demostrable experimentalmente
que la permeabilidad al potasio de una fibra nerviosa
amielínica es 100 veces la del sodio (y por tanto fácil decir que P^J
Pj, = 1/100). Mediante el uso de estas permeabilidades relativas, y
posponiendo la consideración del cloruro hasta más tarde, una forma
más manejable de la ecuación de voltaje Goldman-Hodgkin-Katz sería
V m = 61 log
4 + —xl42
,
100 =
100+ —xlO
v 100
-86mV