Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Capítulo 27
Cerebelo
D.E. Haines, G.A. Mihailoff y J.R. Bloedel
lntroducción-370
Características estructurales básicas-370
Pedúnculos cerebelosos-370
Lóbulos, lobulillos y zonas cerebelosas-370
Núcleos del cerebelo-371
Irrigación de las estructuras cerebelosas-372
Córtex cerebeloso-373
Capa de células de Purkinje-373
Capa granulosa-373
Capa molecular-376
Fibras cerebelosas aferentes-377
Localización topográfica-378
Interacciones sinápticas en el córtex cerebeloso-379
Módulos funcionales cerebelosos-381
Módulo vestibulocerebeloso-381
Disfunción vestibulocerebelosa-382
Conexiones vestibulares del vermis-382
Módulo espinocerebeloso-382
Módulo pontocerebeloso-383
Disfundón pontocerebelosa-385
Influencia del cerebelo en las funciones
vegetativas-387
Cerebelo y aprendizaje motor-387
Como se deduce de su tamaño relativo (aproximadamente un 10%
del peso del sistema nervioso central), el cerebelo es importante para
el funcionamiento cerebral. No obstante, lleva a cabo estas funciones
de forma singular. En primer lugar, recibe muchos estímulos sensitivos,
pero no interviene en la discriminación ni en la interpretación
sensorial. En segundo lugar, aunque influye profundamente en la
función motora, la resección de porciones relativamente grandes del
córtex cerebeloso no ocasiona una parálisis permanente. Puede que el
paciente presente incoordinación motora, pero si se evalúa la fuerza,
el paciente no muestra debilidad muscular. Las lesiones extensas del
cerebelo pueden ocasionar déficits motores significativos (que se
traducen en movimientos asinérgicos), pero no parálisis. En tercer
lugar, el cerebelo desempeña un papel en el aprendizaje motor y en
funciones mentales superiores.
INTRODUCCIÓN
El cerebelo está compuesto por un córtex cerebeloso muy laminado
y por una región central de sustancia blanca que contiene los núcleos
del cerebelo. Esta estructura está unida al tronco del encéfalo por los
pedúnculos cerebelosos. El cerebelo está situado detrás del tronco
del encéfalo, debajo del tentorio, y en posición interna con respecto
al hueso occipital. El cerebelo cuenta con una superficie superior
adosada al tentorio y una superficie inferior convexa que limita con
la superficie interna del hueso occipital.
El cerebelo recibe señales de muchas zonas del sistema nervioso e
influye en el rendimiento motor mediante conexiones con el tálamo
dorsal y, en última instancia, con el córtex motor. Las lesiones de estas
vías dan lugar a disfunciones motoras características, que pueden
afectar a la musculatura proximal (axial) o a la distal. En realidad, estos
déficits son el resultado de la alteración de la actividad en el córtex
motor y en sus proyecciones descendentes al tronco del encéfalo y
a la médula, que afectan a las motoneuronas inferiores de la médula
espinal.
CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES BÁSICAS
Pedúnculos cerebelosos
El cerebelo está conectado con el tronco del encéfalo por tres pares
de pedúnculos cerebelosos (fig. 27-l/l-C). El pedúnculo cerebeloso
inferior está formado por una porción grande, el cuerpo restiforme,
y por otra menor, el cuerpo yuxtarrestiforme (fig. 27-1B, C). El
cuerpo restiforme es el gran cordón que se observa en la superficie
dorsolateral del bulbo, en niveles rostrales al óbex. Este haz contiene
principalmente fibras que se originan en la médula espinal o en el
bulbo. El cuerpo yuxtarrestiforme se encuentra en la pared del cuarto
ventrículo. Este haz está formado principalmente por fibras que establecen
conexiones recíprocas entre las estructuras cerebelosas y las
vestibulares (tabla 27-1).
La porción basilar del puente, situada por debajo de las raíces
de salida del trigémino, se continúa con el pedúnculo cerebeloso
medio (brachium pontis), que se encuentra por encima de las
mismas (figs. 27-1/4-C y 27-2). Esta raíces de salida del V nervio
craneal representan el límite entre la porción basilar del puente y
el pedúnculo cerebeloso medio, que es de gran tamaño y contiene
principalmente fibras pontocerebelosas que van de los núcleos del
puente al cerebelo.
El pedúnculo cerebeloso superior (brachium conjunctivum) sale
del cerebelo a nivel rostral y penetra en el mesencéfalo inmediatamente
por debajo de la salida del nervio troclear (fig. 27-L4-C). Ya
en el mesencéfalo, estas fibras cruzan la línea media por la decusación
del pedúnculo cerebeloso superior al nivel de colículo inferior. Este
haz contiene principalmente fibras eferentes cerebelosas que se
originan en las neuronas de los núcleos del cerebelo y se distribuyen
al diencéfalo y al tronco del encéfalo.
Lóbulos, lobulillos y zonas cerebelosas
Desde un punto de vista muy general, es frecuente dividir el cerebelo
en una porción estrecha, el vermis, situado en la línea media, y dos
hemisferios que se extienden lateralmente (figs. 27-3 y 27-4 [v. págs.
374-375]). El cerebelo se divide, además, en los lóbulos anterior,
posterior y floculonodular por las fisuras prima y posterolateral,
respectivamente. Los lóbulos del cerebelo están formados por otras
divisiones más pequeñas, denominadas lobulillos (figs. 27-3 y 27-5
[v. pág. 375]). Los lobulillos del vermis se identifican con números
romanos del I al X; la porción lateral (hemisferio) correspondiente a
cada lobulillo del vermis se identifica con el mismo número romano
precedido de una H (figs. 27-3 y 27-5). Los lobulillos del vermis II
a X tienen porciones hemisféricas HII a HX (fig. 27-5); el lobulillo I
no cuenta con la parte hemisférica en los seres humanos. El lóbulo anterior
está formado por los lobulillos I a V y HII a HV, y el lóbulo
posterior por los lobulillos VI a IX y HVI a HIX. El lóbulo floculonodular
está formado por el nodulo (lobulillo X) y su parte hemisférica
correspondiente, el floculo (lobulillo HX). A su vez, cada lobulillo está
formado por una serie de crestas corticales llamadas láminas (folia).
Las láminas individuales son continuas de un hemisferio al otro, y
cruzan la línea media sobre la superficie cerebelosa superior (fig. 27-4A,
E, F). Este patrón, evidente en la superficie cerebelosa superior, se ve
interrumpido en la inferior por el mayor tamaño de las partes laterales
370 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos