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132 Neurobiología regional
Figura 9-8. Representación de la organización general de las motoneuronas en
el asta anterior.
segmentos torácicos el asta anterior contiene motoneuronas que
inervan los músculos axiales del tronco, mientras que en los segmentos
cervicales y lumbares también contiene los grupos de neuronas más
laterales que inervan a las extremidades. Segundo, dentro del asta
anterior desde C4 hasta TI y desde LI a S2, las motoneuronas que
inervan a los extensores tienden a estar localizadas en una zona del
asta más anterior, mientras que aquellas que inervan a los flexores
tienden a estar localizadas más posteriormente.
Las motoneuronas viscerales (vegetativas) de la médula espinal
se clasifican como eferentes viscerales (EV) y tienen sus somas en
la lámina VII (figs. 9-6 y 9-7). En las vegetativas TI hasta L2, estas
células pertenecen a la columna celular intermediolateral (neuronas
simpáticas); en los niveles sacros S2 hasta S4 pertenecen al sistema
parasimpático y forman el núcleo visceromotor sacro localizado en
la parte lateral de la lámina VII. Al contrario que la proyección ES,
que incluye una neurona única, las vías motoras viscerales constan
de dos neuronas en serie (fig. 9-6). La neurona de la médula espinal
proyecta al ganglio motor visceral y, por tanto, se clasifica como EV
preganglionar. En el ganglio hace sinapsis con una neurona EV posganglionar,
la cual inerva la estructura diana.
Las fibras motoras (ES y EV) salen por la raíz anterior y pasan al
interior del nervio espinal (fig. 9-6). Las fibras ES continúan a través
del nervio espinal y son conducidas a través de ramificaciones sucesivas
a los músculos esqueléticos del cuerpo. Por el contrario, las fibras
EV preganglionares abandonan el nervio espinal para unirse al
tronco simpático mediante el ramo comunicante blanco (fig. 9-6).
Una vez que han entrado en el tronco simpático, estas fibras preganglionares
siguen una de las siguientes rutas que se consideran en detalle
en el capítulo 29. Las fibras EV posganglionares que derivan de las
células de los ganglios de la cadena simpática vuelven a unirse a los
nervios espinales a través del ramo comunicante gris, mientras que
aquellas que derivan de los ganglios prevertebrales sólo se distribuyen
al intestino. También están presentes neuronas parasimpáticas EV
preganglionares en los segmentos S2 a S4. Sus axones abandonan la
médula espinal en las raíces anteriores y finalmente se unen a ramas
de los ramos ventrales primarias que forman el nervio pélvico.
Neurotransmisores de las motoneuronas
espinales y miastenia gravis
Las tres poblaciones de motoneuronas espinales son 1) las células
grandes del asta anterior (motoneuronas alfa) que inervan las células
musculares esqueléticas extrafusales, 2) células más pequeñas
(motoneuronas gamma) que inervan sólo las fibras intrafusales de los
husos musculares y 3) células que dan origen a las fibras simpáticas (TI
a Ll) o parasimpáticas (S2 a S4), las cuales terminan en los ganglios
periféricos motores viscerales (vegetativos). La totalidad de estas tres
poblaciones de células utilizan acetilcolina como neurotransmisor. En
consecuencia, la acetilcolina es abundante en las terminales axonales
de la unión neuromuscular, y están presentes numerosos receptores
nicotínicos de acetilcolina sobre los pliegues postsinápticos de la unión
de la membrana muscular.
La miastenia gravis, una enfermedad neurológica caracterizada
por una debilidad muscular entre moderada y profunda, se correlaciona
estrechamente con la presencia de anticuerpos circulantes
dirigidos contra los lugares del receptor nicotínico sobre la membrana
postsináptica. El resultado es un bloqueo de la transmisión en
la unión neuromuscular. Una característica de esta enfermedad es la
fatigabilidad muscular; según avanza el día la fatiga muscular empeora
progresivamente.
Esta enfermedad se observa con más frecuencia en pacientes entre
20 y 40 años, aunque pueden exhibir síntomas pacientes más jóvenes.
Hay tres características de la miastenia gravis. Primera, la debilidad
muscular puede aparecer y ceder en períodos de minutos u horas, un
día o varios días o semanas. Segunda, los músculos que controlan los
movimientos oculares están afectados con frecuencia (en el 40% de
los pacientes aproximadamente), lo que ocasiona diplopia y ptosis, y
se afectan al final en el 85% de todos los pacientes aproximadamente.
Los músculos de la faringe o de la laringe, de la cara y de las extremidades
pueden afectarse finalmente, aunque casi siempre junto a
los músculos oculares. Estos pacientes muestran disartria y disfagia.
Tercera, la debilidad responde a la administración de fármacos que
potencian la transmisión colinérgica.
REFLEJOS ESPINALES
Las fibras aferentes en los nervios espinales pueden hacer sinapsis en
las células de los tractos de proyección que relevan la información a
niveles más altos del neuroeje, o terminar en motoneuronas o interneuronas,
las cuales pueden participar en circuitos reflejos. Los reflejos
requieren una fibra aferente, interneuronas o motoneuronas y un tejido
diana, habitualmente un músculo esquelético. Los reflejos pueden
ser relativamente simples y estar confinados a un único segmento
medular (intrasegmentarios) o complejos, que implican a múltiples
segmentos medulares (intersegmentarios). Ciertas enfermedades o
lesiones del sistema nervioso central pueden afectar a los reflejos espinales,
dando lugar a reflejos que están exagerados en gran medida
(hiperreflexia), disminuidos (hiporreflexia), o ausentes (arreflexia).
Numerosos reflejos son parte de la exploración neurológica estándar
(v. cap. 33); aquí sólo se señalan unos pocos ejemplos.
Reflejo de estiramiento
Aunque éste algunas veces se denomina reflejo tendinoso o reflejo tendinoso
profundo, es más correcto denominarlo reflejo de estiramiento
porque el estímulo es un estiramiento de un huso muscular localizado
dentro del músculo. Puede obtenerse este reflejo golpeando cualquier
tendón grande; un ejemplo común es reflejo rotuliano o reflejo de estiramiento
del cuádriceps femoral (fig. 9-9, lado izquierdo). Un golpe
brusco sobre el tendón rotuliano estira las terminaciones sensitivas
primarias de los husos musculares localizados en el músculo cuádriceps
femoral, que envía un impulso hacia el ganglio raquídeo a través del
grupo de fibras la altamente mielinizadas de conducción rápida. Las
prolongaciones centrales de estos axones aferentes hacen sinapsis
en las motoneuronas del asta anterior que inervan al músculo y las
excitan. El resultado es una contracción súbita de estos músculos y
la extensión (flexión dorsal) de la pierna en la rodilla. Dado que este
reflejo sólo requiere una sinapsis y es una respuesta al estiramiento
muscular, también puede denominarse reflejo monosináptico de estiramiento
o reflejo miotático.
Una extensión del reflejo de estiramiento simple se observa en la
inhibición recíproca y en la inhibición autógena (también denominado
reflejo miotático inverso). En la inhibición recíproca, un grupo de
músculos es excitado y el grupo antagonista es inhibido (fig. 9-9, lado
izquierdo). En esta situación el huso muscular es estirado mediante