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304 Neurobiología de los sistemas
Movimiento
do la cúpula
o de las
otoconias
Electrodo
del registro
Kinodlio
Canal de Ca 2 *
cerrado
ciliadas, y por tanto disminuye la frecuencia de descarga de las fibras
aferentes.
Casi todas las fibras aferentes primarias vestibulares tienen una
frecuencia de descarga espontánea moderada en reposo (de unos
90 impulsos por segundo). Por eso es probable que algunos canales
de calcio de las células ciliadas estén abiertos todo el tiempo, con
una liberación de neurotransmisor lenta y constante. Puede que los
efectos ototóxicos de algunos antibióticos aminoglucósidos (p. ej.,
estreptomicina, gentamicina) se deban a la reducción directa de las
corrientes de transducción de las células ciliadas.
Voltaje de la
membrana
de la célula
receptora
-60
■too f -20
miivoltios
Des polarización Reposo Hiperpolarización
—Frecuencia
de descarga
aferente
vestibular
180 lmpulsos/s
Excitación
90 lmpulsos/s
Reposo
10 impulsos/s
Inhibición
Figura 22-7. Respuestas fisiológicas de las células ciliadas vestibulares y sus fibras
aferentes vestibulares. Asp, aspartato; Glu, glutamato.
Polarización direccional de la célula citada
Estereocilios
de sostén
Polarización morfológica de las células ciliadas
Dado que las desviaciones de los estereocilios (acercándose y alejándose
al kinocilio) producen respuestas fisiológicas, es evidente
que la orientación direccional de las células ciliadas en los órganos
vestibulares tendrá un papel esencial en la transducción de la señal
que indica la dirección del movimiento. En las crestas del conducto
semicircular lateral las células ciliadas se organizan de forma que
su kinocilio queda en el lado más próximo al utrículo (fig. 22-8B).
De esta forma, el movimiento de la endolinfa hacia la ampolla en
el conducto lateral hace que los estereocilios se inclinen hacia el
kinocilio, con la consiguiente despolarización de la célula ciliada. En
los conductos semicirculares verticales, las células ciliadas se disponen
con su kinocilio en el extremo más alejado del utrículo (más
próximo al conducto endolinfático). De esta forma las células ciliadas
de los conductos verticales se hiperpolarizan por el movimiento de
la endolinfa hacia la ampolla (movimiento ampulípeto) y se despolarizan
por el movimiento de la endolinfa alejándose de la ampolla
(movimiento ampulífugo).
Tanto en el utrículo como en el sáculo, la membrana otolítica que
cubre a las células ciliadas contiene una pequeña depresión curva, la
estrióla, que divide en dos partes aproximadamente iguales la mácula
subyacente (fig. 22-8C). Las células ciliadas de la mácula utricular
se polarizan de forma que el kinocilio se encuentra siempre en el
lado próximo a la estrióla (figs. 22-6C y 22-8C), que efectivamente
divide los receptores en dos grupos morfológicamente opuestos. Por
el contrario, los kinocilios de las células ciliadas saculares se orientan
hacia el lado alejado de la estrióla. Como la estrióla se curva al cruzar
la mácula, las células ciliadas otolíticas se polarizan en muchas direcciones
diferentes (fig. 22-8C). De esta forma, las células ciliadas del
utrículo y del sáculo son sensibles a la dirección de una gran variedad
de posiciones y movimientos lineales de la cabeza.
Ampollas de los conductos semicirculares
Antenor
Lateral
Polarización direccional
Posterior
Utrículo
CONDUCTOS SEMICIRCULARES
Y ÓRGANOS OTOLÍTICOS
Como ya hemos dicho, los receptores vestibulares transducen los estímulos
de movimiento y posición en señales nerviosas que se envían
al cerebro. Los conductos semicirculares responden a la aceleración
angular (rotatoria) resultante de los giros de la cabeza o del cuerpo.
Los órganos otolíticos responden a las aceleraciones lineales. La
aceleración lineal más destacada de la tierra es la fuerza constante
de la gravedad. El movimiento lineal, como el que se experimenta
al columpiarse o al volar en un avión que atraviesa turbulencias, se
acopla con la gravedad para cambiar la dirección y la amplitud de la
aceleración gravitoinercial resultante, que se percibe en los órganos
otolíticos y puede disminuir mucho en los vuelos espaciales. También
se producen aceleraciones lineales en situaciones como el movimiento
ascendente y descendente durante la marcha y aceleración de un
automóvil. Los órganos otolíticos también responden a la inclinación
de la cabeza con respecto a la gravedad (movimientos de cabeceo y
balanceo). La oscilación de delante atrás se denomina cabeceo; la oscilación
de lado a lado se denomina balanceo.
Figura 22-8. Polarización morfológica de las células receptoras vestibulares que
muestra la polaridad de los estereocilios y el kinocilio (A) y la orientación de los
receptores en las ampollas (B) y en la mácula (C).
Función de los conductos semicirculares
Se puede entender el conducto semicircular membranoso como
un tubo lleno de líquido con una partición (la cúpula) en el centro
(fig. 22-6B). Como los utrículos están situados a cada lado de la
cabeza, en posición medial con respecto a los conductos laterales, las
células ciliadas de los conductos semicirculares izquierdo y derecho
complementarios se polarizan con signos opuestos. Se observa un