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Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural 239
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los ángulos articulares y la tensión y la longitud musculares. La información
que recibe el cerebelo desempeña un papel integral para
guiar el control cerebeloso del tono muscular, el movimiento y la
postura del cuerpo.
Los axones del tracto espinocerebeloso terminan en los núcleos
cerebelosos, como fibras musgosas, y en el vermis y en la región paravermiana
del cerebelo. En ocasiones estas zonas reciben el nombre
conjunto de espinocerebelo. Estas vías que traen información aferente
al cerebelo forman un par de representaciones somatotópicas de la
superficie del cuerpo en el lóbulo anterior y en la región paravermiana
del lóbulo posterior (fig. 17-16). En enfermedades como la ataxia de
Friedreich se produce una degeneración de los principales tractos espinocerebelosos.
El resultado es una ataxia cerebelosa (ausencia de
coordinación para caminar y para otros movimientos), que se produce
cuando el cerebelo no recibe la retroalimentación sensitiva necesaria
para regular el movimiento.
Tracto espinocerebeloso posterior
Las aferencias propioceptivas y un pequeño número de aferencias
cutáneas procedentes de las extremidades inferiores y de la porción
inferior del tronco viajan por el tracto espinocerebeloso posterior hasta
el córtex cerebeloso ipsilateral (fig. 17-16). Las fibras de la raíz dorsal
del tronco y de las extremidades inferiores terminan en células del
núcleo dorsal de Clarke, que se encuentra en la lámina VII de la zona
intermedia en los segmentos medulares TI a L2. Las fibras aferentes
primarias de los segmentos situados por debajo de L2 ascienden por
el cordón posterior hasta alcanzar este núcleo.
Las aferencias de los husos musculares del grupo I y de los órganos
tendinosos de Golgi activan monosinápticamente las células del núcleo
de Clarke (núcleo torácico). La frecuencia de descarga de estas
células del tracto espinocerebeloso posterior muestra una relación
lineal con la longitud del músculo; por tanto, su frecuencia de disparo
puede codificar la longitud del músculo por medio de un código de
frecuencia. Las fibras táctiles de los grupos II y III también terminan
en otras células espinocerebelosas del núcleo de Clarke. Los axones
de las células del núcleo dorsal de Clarke atraviesan el cordón lateral
ipsilateral y se agrupan en la superficie de la médula espinal, laterales
al tracto corticoespinal. Estas fibras ascienden hasta el cerebelo a
través del cuerpo restiforme.
Tracto cuneocerebeloso
El tracto cuneocerebeloso es el equivalente al tracto espinocerebeloso
posterior de las extremidades superiores (fig. 17-16). Las fibras
de la raíz dorsal de los segmentos medulares C2 a T4 transportan
información de los husos musculares y exteroceptiva en el fascículo
cuneiforme ipsilateral hasta el núcleo cuneiforme. En la parte inferior
de la médula, las fibras aferentes primarias propioceptivas terminan de
forma somatotópica en el núcleo cuneiforme lateral. Las células del
núcleo cuneiforme lateral se proyectan como fibras cuneocerebelosas
hasta el cerebelo, a través del cuerpo restiforme. La información
exteroceptiva procedente del extremo rostral del núcleo cuneiforme
también asciende hasta al córtex cerebeloso para terminar en las
láminas del lóbulo anterior en el lóbulo V
Tracto espinocerebeloso anterior
Esta vía conduce información de las fibras aferentes del grupo I que se
originan en las extremidades inferiores. Las células de origen de esta
vía se encuentran en los segmentos lumbares L3 a L5. Se localizan
en la parte lateral de las láminas de Rexed V a VII, y a lo largo del
límite anterolateral del asta anterior, donde se denominan células
medulares limítrofes (fig. 17-16). Los axones de las células del
tracto espinocerebeloso anterior (TECbA) cruzan inmediatamente
la línea media por la comisura blanca anterior y ascienden en el
cordón lateral por delante del tracto espinocerebeloso posterior.
En el puente, estas fibras se hacen posterolaterales para entrar en el
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. La mayor parte de
las fibras vuelven a cruzarse para terminar en el cerebelo ipsilateral
con respecto a su lado de origen. En el cerebelo, estas fibras del
TECbA se distribuyen más lateralmente que las del tracto posterior.
Las células que originan las fibras del TECbA están muy influidas
por las proyecciones descendentes de las vías reticuloespinales y
corticoespinales. Las aferencias reticuloespinales inhiben las células
del TECbA y las corticoespinales las facilitan. Las proyecciones
vestibuloespinales y rubroespinales también excitan las células del
TECbA monosinápticamente.
Tracto espinocerebeloso rostral
Este tracto, que es la porción superior equivalente al TECbA, sale
de los somas celulares localizados en la lámina VII de la intumescencia
cervical (C4 a C8) (fig. 17-16). Las proyecciones eferentes
de estas neuronas ascienden sin cruzarse por el cordón lateral de la
médula espinal. Aunque la mayor parte de estos axones entran en el
cerebelo por el cuerpo restiforme, algunos viajan por el pedúnculo
cerebeloso superior. El tracto espinocerebeloso rostral procedente de
la extremidad superior y el tracto espinocerebeloso anterior procedente
de la extremidad inferior transportan información táctil de los
mecanorreceptores de Meissner, Merkel y Pacini (fibras aferentes de
los grupos II y III) al cerebelo.
Conexiones trigeminocerebelosas
El sistema motor bucal requiere una retroalimentación continua durante
la masticación. Al masticar se alteran la textura y la consistencia
de los alimentos, por lo que varían las exigencias de los músculos de
la mandíbula. También se precisa una adaptación para los cambios
funcionales importantes. Por ejemplo, los patrones de movilidad de
la mandíbula se modifican cuando el recién nacido pasa de succionar
a masticar, o también con el paso de la dentición natural al uso de
dentaduras. Es probable que la información propioceptiva que llega
al cerebelo desde los husos musculares de la mandíbula, las aferencias
periodontales y la articulación temporomandibular intervenga en
estos procesos.
Las colaterales de las prolongaciones centrales de las neuronas
mesencefálicas del trigémino se distribuyen a los hemisferios y
a los núcleos cerebelosos por medio del pedúnculo cerebeloso
superior (fig. 17-17). Otras señales propioceptivas de las porciones
interpolar y caudal del núcleo espinal del trigémino entran en el
cerebelo a través del cuerpo restiforme. Contribuyen a formar la
representación de la cabeza en los dos mapas somatotópicos del
córtex cerebeloso.
Bibliografía e información complementaria
La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.