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Cerebelo 37 | = célula en cesta (CC), célula estrellada (CE) £ = titira trepadora (FT) ^ = célula de Purkinje (CP), célula de Golgi (CGo] □ = grano (Gr), ftbra paralela (FP) = libra musgosa (FM) | = libra multlcapa (FMul) Figura 27-9. Tipos de células y relaciones sinápticas en el córtex cerebeloso, en planos transversales y sagitales. Obsérvese la estructura del glomérulo cerebeloso (inferior izquierda) y la interacción de las fibras paralelas y trepadoras (superior derecha) con las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje. Compárese con la figura 27-10. No se muestran las células unipolares en penacho debido a su especificidad regional (v. fig. 27-11).
378 Neurobiología de los sistemas se ramifican profusamente, y sus grandes terminales contactan con otras células a intervalos irregulares (la roseta de la fibra musgosa). La roseta, que es el elemento central del glomérulo cerebeloso, le da a la fibra un aspecto musgoso (figs. 27-9 y 27-10E). Las fibras musgosas aisladas pueden formar hasta 50 rosetas, cada una de las cuales puede participar en contactos sinápticos con hasta 10 a 15 granos en un glomérulo cerebeloso. Además, una fibra musgosa puede ramificarse y distribuirse a más de una lámina. Las fibras musgosas utilizan glutamato como neurotransmisor y excitan las dendritas de los granos y de las células de Golgi en el glomérulo cerebeloso, y a las neuronas de los núcleos cerebelosos, en las que terminan sus colaterales. Las rosetas de las fibras musgosas que terminan en relación con las dendriolas de las células unipolares en penacho en la capa granulosa del vermis y del lóbulo floculonodular también excitan a este tipo de células en estas regiones corticales. Los núcleos olivares inferiores son la única fuente de axones aferentes cerebelosos que terminan como fibras trepadoras en el córtex cerebeloso (tabla 27-1). Las fibras olivocerebelosas envían colaterales al núcleo cerebeloso correspondiente. Posteriormente las fibras trepadoras terminan en la capa molecular entrelazándose, como la hiedra, en los árboles dendríticos de las células de Purkinje y haciendo contactos sinápticos en las partes más proximales de las prolongaciones de las células de Purkinje (fig. 27-9). Cada célula de Purkinje está inervada por una sola fibra trepadora, pero los axones olivocerebelosos pueden ramificarse para inervar a varias células de Purkinje. Las fibras trepadoras utilizan el neurotransmisor aspartato, y excitan a las células de Purkinje y a las neuronas de los núcleos cerebelosos, en las que terminan sus colaterales. Las fibras multicapa (monoaminérgicas o que contienen péptidos) se originan en células del locus cerúleo (noradrenérgicas), de los núcleos del rafe (serotoninérgicas), del hipotálamo (algunas son histaminérgicas) y de otras localizaciones específicas. Estas fibras entran en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos y, en el caso de algunas fibras hipotalamocerebelosas, a través de la sustancia gris periventricular hasta el cerebelo. En su camino hacia el córtex cerebeloso, muchas de estas fibras envían colaterales a los núcleos del cerebelo. En el córtex, estos axones se ramifican profusamente y terminan en las capas molecular y granulosa, donde pueden influir en todos los tipos de células principales (fig. 27-9). En general, estas fibras modulan la salida de información del córtex cerebeloso por medio de dos mecanismos. En primer lugar, reducen la frecuencia de descarga espontánea de las células de Purkinje. En segundo lugar, directamente y a través de interneuronas, las fibras multicapa modulan la capacidad de respuesta de las células de Purkinje a la excitación de las fibras trepadoras y de la proyección de la fibra musgosa en los granos. Localización topográfica El cerebelo recibe aferencias de una amplia variedad de orígenes. Recibe información procedente de la periferia, conducida por vías espinocerebelosas y vestibulocerebelosas que se proyectan directamente al cerebelo. También recibe información aferente indirecta, que ha pasado por múltiples vías centrales antes de entrar en el cerebelo. Por C Dendritas Dendritas * i* J> Flbra musgosa ¿ D y. Sí . xi/ 9¡¡k__ r- Axon . G,ano -(aspecto arrasa nado) 'Rosetas 4 V Fibras paralelas Espina de Purkinje Dendnta de Purkinje Figura 27-10. Ejemplos de células del córtex cerebeloso (v. fig. 27-9). Las células de Purkinje se muestran en planos sagitales (A; obsérvese el aspecto arrosariado de las dendritas) y transversales (B; obsérvese la abundancia de fibras paralelas). Las dendritas de los granos (C y D) terminan en un grupo de prolongaciones cortas y en forma de garra. Las dendritas de las células de Golgi (D) se ramifican en las capas molecular y granulosa, mientras que sus axones (D, estructuras de aspecto arrosariado) sólo se ramifican en la capa granulosa. Las fibras musgosas (E) se ramifican profusamente y poseen numerosas rosetas; los contactos sinápticos entre las fibras musgosas y las dendritas de los granos tienen lugar en la roseta del glomérulo cerebeloso (v. fig. 27-9). A nivel ultraestructural (F), la dendrita de la célula de Purkinje está rodeada de numerosos haces pequeños de fibras paralelas. BF, fibra de Bergmann, un tipo de proceso de célula de glia. (A a D cortesía del Dr. José Rafols, Wayne State University.)
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