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NEUROBIOLOGÍA DE LOS SISTEMAS 17 33
Capítulo 17 Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural 5. Warren, N.F. Capra y R.P. Yezierski lntroducción-226 Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial-226 Mecanorreceptores periféricos-226 Fibras aferentes primarias-228 Médula espinal y tronco del encéfalo-229 Núcleo ventral posterior-231 Córtex somatosensitivo primario (SI)-233 Regiones somatosensitivas corticales adicionales-233 Sistema del trigémino-234 Nervio trigémino-234 Tractos trigeminotalámicos anterior y posterior-234 Receptores periféricos-234 Propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales-236 Neuroimagen y localización funcional-237 Plasticidad y reorganización del córtex somatosensitivo primario-237 Vías cerebelosas aferentes-238 Tracto espinocerebeloso posterior-239 Tracto cuneocerebeloso-239 Tracto espinocerebeloso anterior-239 Tracto espinocerebeloso rostral-239 Conexiones trigeminocerebelosas-239 Cuando uno se lleva la mano al bolsillo para saber qué tipos de monedas contiene, está recopilando información mediante la activación de receptores especializados del sistema somatosensitivo. En concreto, el tamaño de una moneda se determina palpando los ángulos de ésta al sujetarla entre los dedos índice y pulgar. Para saber si se trata de la cara o la cruz nos servimos de los receptores de adaptación lenta, que son sensibles a estímulos que deprimen la piel. El tamaño de las monedas se distingue pasando por el borde las puntas de los dedos, en las que se activan receptores de adaptación rápida. Esta información se transmite al córtex cerebral por una vía polisináptica denominada sistema de la columna dorsal-lemnisco medial. Al mismo tiempo, gran parte de esta información, junto con la correspondiente a la tensión y la longitud de los músculos, se transmite también al córtex cerebeloso, donde se utiliza para regular la actividad muscular que permite manipular las monedas. Las vías espinocerebelosas intervienen en estas funciones somatosensitivas inconscientes. INTRODUCCIÓN En general, el sistema somatosensitivo transmite y analiza la información táctil o del tacto, procedente de puntos externos e internos del cuerpo y de la cabeza. El resultado de estos procesos permite apreciar la sensibilidad somática, que se puede subdividir en tacto discriminativo, vibración, propiocepción (sensibilidad postural), tacto no discriminativo, sensación térmica (frío y calor) y nocicepción (dolor). Las siguientes vías anatómicas son funcionalmente independientes y transmiten dichas señales: 1) la vía de la columna dorsal-lemnisco medial, 2) las vías trigeminotalámicas, 3) las vías espinocerebelosas y 4) el sistema anterolateral. En este capítulo se describen las vías que transmiten el tacto discriminativo, la vibración y la información propioceptiva. Se trata de la vía de la columna dorsal-lemnisco medial, partes de las vías trigeminotalámicas que se originan en el núcleo sensitivo principal del trigémino y las vías espinocerebelosas. Las vías que se ocupan de las submodalidades de la nocicepción (lo que se suele conocer como dolor), la sensación térmica, el tacto no discriminativo, el prurito y cosquilleo, conforman el sistema anterolateral, que junto con algunas porciones de las vías trigeminotalámicas se describirán en el capítulo 18. SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial (SCDLM), que se muestra en las figuras 17-7 y 17-8, interviene en la percepción y apreciación de los estímulos mecánicos. Subyace a la capacidad de la discriminación fina (tamaño y forma) y de las texturas, y se ocupa del reconocimiento de la forma tridimensional (estereognosia) y de la detección del movimiento. Esta vía interviene también en la transmisión de información relacionada con la consciencia de la posición del cuerpo (propiocepción) y del movimiento de las extremidades (cinestesia) en el espacio. Algunas características del SCDLM son la transmisión por fibras aferentes somáticas (AS) de velocidad de conducción rápida, un número limitado de relevos sinápticos en los que se procesa la señal, y una organización somatotópica precisa. Estas características permiten localizar con precisión la zona del cuerpo que se toca. La convergencia a lo largo de la vía es escasa, por lo que la señal se transmite con mucha fidelidad o con un alto grado de resolución espacial y temporal. Esta vía transmite la sensibilidad somática mediante códigos de frecuencia y de población. En la codificación de la frecuencia, la tasa de disparo de una célula se traduce en aspectos de la intensidad o la cronología del estímulo táctil. En la codificación de la población, la distribución espaciotemporal de las células activadas en el sistema nervioso central permite localizar el estímulo y su movimiento o su dirección, en su caso. El alto grado de resolución del SCDLM es el resultado de mecanismos inhibidores como la inhibición por anteroalimentación (feedforward) o por retroalimentación (feedback) y la inhibición lateral (adyacente). Este mecanismo se encuentra inicialmente en el seno de los núcleos de la columna dorsal y en todos los relevos de la vía del SCDLM. Contrasta y potencia la discriminación entre puntos separados de la piel, y es fundamental para la discriminación entre dos puntos. La capacidad de discriminar entre dos puntos estimulados a la vez varía mucho en diferentes partes del cuerpo. Mecanorreceptores periféricos El primer paso para provocar una sensación somática es la activación de los mecanorreceptores periféricos. La presión mecánica, como la deformación de la piel, se transduce en una señal eléctrica en la porción periférica de una neurona aferente primaria (v. cap. 3). Esto ocasiona la despolarización de un potencial gradual de membrana que recorre la membrana de la neurona. Si este potencial despolariza la zona de disparo, que se encuentra en el primer segmento de mielina del axón, y alcanza su umbral, se produce un potencial de acción 226 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
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