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Vías visceromotoras 413
Codificación funcional y química
Las neuronas parasimpáticas preganglionares, al igual que las neuronas
simpáticas preganglionares, utilizan la acetilcolina como principal
neurotransmisor. Las neuronas parasimpáticas posganglionares son
también colinérgicas. Tanto las neuronas parasimpáticas preganglionares
como posganglionares liberan otras moléculas en sus terminales
junto con el principal transmisor. Se trata de neuropéptidos, sobre
todo el péptido intestinal vasoactivo, que actúan como moduladores
de la respuesta postsináptica al transmisor principal.
Tipos de receptores en estructuras diana
parasimpáticas
Los receptores nicotínicos quedan restringidos al músculo esquelético
y a las sinapsis colinérgicas de los ganglios vegetativos y del SNC.
Los receptores colinérgicos muscarínicos parecen ser el único tipo
implicado en la respuesta del músculo liso, músculo cardíaco y células
glandulares a la acetilcolina. La naturaleza de la respuesta depende
del tipo de receptor muscarínico (Mj, M 2 y otros) expresado. Por
ejemplo, la estimulación parasimpática de la secreción de ácido gástrico
está mediada por receptores muscarínicos Mj, mientras que
los receptores M 2 participan en la disminución parasimpática de la
frecuencia cardíaca y de la contracción del músculo cardíaco.
La atropina, un bloqueante del receptor colinérgico, tiene efectos
que en algunos casos pueden resultar útiles clínicamente. Estos
efectos incluyen la dilatación pupilar, relajación del músculo bronquiolar
y reducción del peristaltismo y secreción gástrica.
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superior salen del tronco del encéfalo por el nervio intermedio, que
se ha considerado clásicamente una parte del nervio facial. Algunas
de estas fibras viajan con el nervio petroso mayor para terminar
en el ganglio pterigopalatino, que inerva la glándula lagrimal y las
glándulas mucosas nasales y palatinas. Otras fibras preganglionares
viajan con la cuerda del tímpano hasta el ganglio submandibular,
que inerva las glándulas salivales submandibulares y sublinguales
(tabla 29-3; fig. 29-6).
El nervio glosofaríngeo contiene fibras parasimpáticas preganglionares
que se originan en el núcleo salivatorio inferior. Estas
fibras tienen un tortuoso trayecto, por el nervio y plexo timpánicos,
para formar el nervio petroso menor, que termina en el ganglio
ótico. Las fibras posganglionares procedentes del ganglio ótico se
unen al nervio auriculotemporal para alcanzar la glándula parótida
(tabla 29-3; fig. 29-6).
El componente visceromotor del nervio vago proporciona inervación
parasimpática a los órganos de las cavidades torácica y abdominal.
Las fibras EV preganglionares del nervio vago se originan en el núcleo
motor dorsal del vago. Además, una parte del núcleo ambiguo
contiene unas pocas células EV preganglionares, cuyos axones viajan
con el vago para inervar el corazón. Sin embargo, la principal eferencia
del núcleo ambiguo corresponde a fibras eferentes somáticas para
los nervios glosofaríngeo y vago. Las fibras preganglionares del vago
terminan en neuronas posganglionares localizadas en las paredes de
las visceras del tórax y abdomen (tabla 29-3; fig. 29-6). Por tanto, las
neuronas posganglionares del nervio vago no se encuentran agregadas
en ganglios individuales, como sucede en los nervios craneales III,
VII y IX.
El componente sacro del sistema parasimpático inerva el tubo
digestivo inferior (comenzando aproximadamente en la flexura cólica
izquierda) y la vejiga urinaria, uretra y órganos reproductores. Las
neuronas preganglionares del núcleo parasimpático sacro ocupan una
posición en los segmentos sacros S2 a S4 comparable a la columna
celular intermediolateral de los segmentos torácicos (fig. 29-10).
Las fibras preganglionares salen de la médula espinal por las raíces
anteriores y forman los nervios pélvicos (nervios erectores). Estos
nervios se mezclan con fibras simpáticas de los plexos hipogástricos
inferiores para formar el plexo pélvico por fuera del recto, vejiga y
útero (tabla 29-3).
SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO
La influencia del SNC sobre las actividades del sistema digestivo es
transmitida por vías simpáticas y parasimpáticas. Sin embargo, el
tubo digestivo es capaz de llevar a cabo sus funciones reflejas básicas
de secreción, absorción, mezcla y propulsión del contenido de su
luz con un importante grado de independencia de la regulación por
el SNC. Este elevado grado de autonomía de las funciones digestivas
es posible porque la pared intestinal (desde el esófago hasta
el ano) posee una compleja red intrínseca de neuronas denominada
sistema nervioso entérico o sistema nervioso intrínseco del intestino
(fig. 29-11). Algunos autores consideran que el sistema nervioso
entérico es la tercera división (junto con las divisiones simpática y
parasimpática) del sistema nervioso vegetativo. Se ha calculado que
consta de unos 100 millones de neuronas, aproximadamente el mismo
número que la médula espinal. La mayor parte de las neuronas
entéricas se distribuye en los plexos mientérico y submucoso, aunque
existen otros plexos en la mucosa y serosa (figs. 29-8 y 29-11). Se
ha identificado más de una docena de tipos funcionales distintos de
neuronas intrínsecas, que incluyen varios tipos de neuronas sensitivas
(mecanorreceptores, quimiorreceptores, nociceptores), interneuronas
(excitadoras, inhibidoras, de proyección rostral, de proyección caudal)
y motoneuronas (secretomotoras, excitadoras e inhibidoras).
Además de su sistema nervioso intrínseco, la pared intestinal está
dotada de células ampliamente distribuidas parecidas al músculo liso,
denominadas células intersticiales de Cajal (CIC), que inician espontáneamente
una actividad eléctrica rítmica, muy parecida a las células
marcapaso del corazón (fig. 29-11). Estas células tienen extensas
conexiones entre sí y con células musculares lisas convencionales, que
se encuentran eléctricamente acopladas. Así, las CIC son responsables
de la generación y propagación de ondas lentas de despolarización en
las capas de músculo liso del intestino. Aunque este patrón de ondas
continuas de actividad eléctrica del músculo liso es una propiedad
intrínseca de la pared intestinal, la estimulación procedente del sistema
nervioso entérico es necesaria para traducir las ondas lentas de
despolarización en ondas de contracción útiles.
Una función específica importante del sistema nervioso entérico
es el reflejo peristáltico en el cual la presencia de material ingerido
en el intestino produce ondas de contracción y relajación que
lentamente propulsa el material hacia el ano (fig. 29-11). El reflejo
peristáltico puede desencadenarse cuando la presencia de un bolo
alimenticio distiende la pared intestinal y activa las neuronas sensitivas
mecanorreceptoras intrínsecas o cuando las células enteroendocrinas
del epitelio de revestimiento responden a los contenidos de la