Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

172 Neurobiología regional
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Fig. 13-8
n Sistema corticoespinal
B Núcleos del trigémino
Núcleo
ventral
□ Sistoma do los cordones postoñoros-lomnisco medial
Sistema anterolateral
Figura 13-7. Representación esquemática del encéfalo que muestra la localización
y la trayectoria de tres vías importantes y de los núcleos del trigémino.
El código de colores de cada uno se mantiene en las figuras 13-8, 13-12 y 13-14.
anterior y confieren a esta área el aspecto de una copa (figs. 13-8
y 13-9). El lemnisco lateral proporciona información auditiva a los
núcleos del coliculo inferior, que posteriormente la transmiten al
cuerpo geniculado medial a través de las fibras del brazo del coliculo
inferior. En varios de estos núcleos auditivos centrales existe una
representación tonotópica completa (mapa de frecuencias) de la
cóclea (v. cap. 21).
La sustancia gris periacueductal, o sustancia gris central, es un
gran conjunto de pequeñas neuronas que rodean al acueducto cerebral
a lo largo de todo el mesencéfalo (figs. 13-8 a 13-10, 13-12 y 13-13).
Recibe entradas somatosensitivas, está interconectada con el hipotálamo
y el tálamo y proyecta caudalmente a los núcleos del tronco del
encéfalo. Sus conexiones y su elevada concentración de receptores
opiáceos indican que la sustancia gris periacueductal desempeña un
papel importante en los mecanismos cerebrales responsables de la
supresión y modulación del dolor (analgesia). Los somas neuronales
del núcleo mesencefálico y sus fibras inmediatamente laterales, el
tracto mesencefálico, se localizan en el borde lateral de la sustancia
gris periacueductal, y el núcleo posterior (dorsal) del rafe se localiza
por delante en la línea media, adyacente al núcleo del troclear y al
fascículo longitudinal medial (fig. 13-8).
A nivel del coliculo inferior, en la parte central del tegmento, se
encuentra la decusación del pedúnculo cerebeloso superior (figs. 13-8
y 13-9). A partir de este punto, la mayoría de los axones eferentes
cerebelosos pasan rostralmente como fibras cerebelotalámicas hacia
diferentes destinos en el mesencéfalo y en el tálamo, aunque algunas
se dirigen caudalmente y entran en el puente y en el bulbo. Muchas
de estas fibras eferentes cerebelosas dirigidas caudalmente descienden
como un componente del tracto tegmental central; este tracto
también contiene otras fibras como las que conectan el núcleo rojo
con el complejo olivar inferior ipsilateral (fibras rubro-olivares). A
nivel de esta decusación, los somas de las neuronas eferentes somáticos
(ES) del núcleo del troclear forman un grupo celular ovalado
rodeado por las fibras del fascículo longitudinal medial (figs. 13-8
y 13-10). Los axones de las motoneuronas del nervio troclear pasan
lateral y posteriormente alrededor de la sustancia gris periacueductal
para cruzar la línea media antes de abandonar el tronco del encéfalo
inmediatamente caudal al coliculo inferior. Inervan al músculo oblicuo
superior del globo ocular. Las fibras tectobulboespinales son ventrales
al fascículo longitudinal medial, y como su nombre indica,
las fibras del tracto tegmental central ocupan el centro del tegmento
(figs. 13-8 a 13-10).
Inmediatamente por delante de la decusación del pedúnculo cerebeloso
superior se encuentran el núcleo interpeduncular y las fibras
rubroespinales (fig. 13-8). El núcleo interpeduncular está relacionado
con el sistema límbico, una parte del encéfalo que participa en el control
de la conducta emocional.
Localizadas en las porciones anterolaterales y laterales del tegmento
mesencefálico se encuentran las fibras del sistema anterolateral
y del lemnisco medial (fig. 13-8). El sistema anterolateral
conduce señales dolorosas y térmicas del lado contralateral del
cuerpo. La mayoría de sus fibras terminan en el tálamo dorsal y,
en consecuencia, pasan a través del mesencéfalo, aunque también
contiene fibras espinomesencefálicas que terminan en el mesencéfalo.
Algunas de estas fibras hacen sinapsis en los núcleos reticulares
del mesencéfalo y del puente (fibras espinorreticulares), y otras
lo hacen en el techo (fibras espinotectales), o en la sustancias gris
periacueductal. Estas últimas representan un eslabón importante
en las vías implicadas en la inhibición del dolor a niveles bulbares
y espinales. Las fibras del lemnisco medial se han desplazado de
una posición horizontal, característica del bulbo rostral, a la orientación
de posterolateral a anteromedial propia del mesencéfalo. La
somatotopia de las fibras en el lemnisco medio sigue este cambio
de orientación (fig. 13-11).
Los tractos trigeminotalámico posterior (dorsal) y anterior (ventral)
se localizan junto al tracto tegmental central y al lemnisco medial,
respectivamente (figs. 13-8, 13-9figs. 13-8 y 13-9). Estos haces
tienen una organización relativamente difusa y conducen información
somatosensitiva cruzada (anterior) y no cruzada (posterior) de la cara.
La base del mesencéfalo está formada, a cada lado, por la base
del pedúnculo, que contiene la sustancia negra y el pie peduncular
(fig. 13-8). La sustancia negra está relacionada con la función motora
y se considera en el siguiente apartado de este capítulo. El pie peduncular
contiene fibras corticoespinales, corticonucleares (corticobulbares)
y corticopontinas. Los dos primeros grupos de fibras se localizan
en su tercio medio. Las fibras corticoespinales, que proyectan a los
segmentos lumbosacros (representación de la extremidad inferior), se
encuentran lateralmente, y las fibras corticonucleares, que proyectan
a los núcleos de los nervios craneales (representación de la cara), se
sitúan más medialmente. Las fibras corticoespinales que proyectan
a segmentos medulares cervicales (representación de la extremidad
superior) ocupan una posición intermedia. Las fibras corticopontinas,
del tercio interno del pedúnculo, proceden del lóbulo frontal (frontopontinas),
mientras que las del tercio lateral se originan en los lóbulos
parietal, occipital y temporal (parietopontinas, occipitopontinas y
temporopontinas).
Niveles mesencefálicos rostrales
Las secciones transversales a nivel del mesencéfalo rostral se caracterizan
por la presencia del coliculo superior, el núcleo rojo y los núcleos
oculomotores (figs. 13-12 y 13-13). Los dos colículos superiores están
constituidos por capas alternantes de sustancia gris (somas celulares)
y de sustancia blanca (fibras). Las tres capas «superficiales» (I a III)
reciben aferencias de la retina y de las cortezas visuales y proyectan al