Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Capítulo 2
Biología celular de las neuronas y la glía
J.P. Naftel, M.D. Ard y J.D. Fratkin
lntroducción-14
Estructura de las neuronas-14
Dendr¡tas-15
Soma-15
Axones y terminales axónicos-18
Transporte axón¡co-19
Transporte axónico como herramienta en ¡nvestigación-19
Clasificación de las neuronas y grupos
de neuronas-20
Propiedades eléctricas de las neuronas-20
Las neuronas como receptoras de información-21
Información nerviosa sensitiva-21
Otra información nerviosa-21
Las neuronas como transmisores de información-21
Sinapsis-21
Sinapsis químicas-21
Neurotransmisores-22
Trastornos del metabolismo de los neurotransmisores-23
Glía-23
Astrocitos-23
Soporte estructural y respuesta a la lesión-24
Factores de crecimiento y citocinas-24
Modulación del entorno-24
Influencia sobre la neurotransmisión-25
Heterogeneidad regional-25
Astrocitos en la barrera hematoencefálica-25
Control del flujo sanguíneo local en el sistema
nervioso central-26
Oligodendrocitos-26
Microglía-27
Tumores del sistema nervioso central-27
Tumores derivados de la glía-27
Tumores en niños-29
Tumores cerebrales primarios benignos-29
Tumores cerebrales metastásicos-29
Células de soporte del sistema nervioso periférico-29
Degeneración y regeneración-30
El número de células en el sistema nervioso central (SNC) del ser
humano adulto se estima en 100.000 millones. Todas ellas proceden
de una población relativamente pequeña de precursores, que dan lugar
a la diversidad de tipos de células que se aprecian en el adulto. Su
clasificación más básica distingue entre neuronas y glía (células gliales).
INTRODUCCIÓN
Las células nerviosas (neuronas) controlan la información, lo que
implica cambios en las propiedades bioeléctricas o bioquímicas de la
célula, y estos cambios requieren un gasto considerable de energía para
cada célula. El sistema nervioso, en comparación con otros órganos,
es el máximo consumidor de oxígeno y glucosa. Estas necesidades
energéticas surgen directamente de las demandas metabólicas de las
células, que tienen una gran superficie y concentran biomoléculas e
iones en contra de un gradiente de energía. Además de mantener su
metabolismo, cada neurona 1) recibe información tanto del entorno
como de otras células nerviosas, 2) procesa la información y 3) envía
información a otras neuronas o a tejidos efectores.
Las células gliales controlan el entorno del SNC en el que funcionan
las neuronas. Transportan moléculas nutritivas desde los vasos
sanguíneos a las neuronas, eliminan los productos de desecho, y
mantienen el entorno electroquímico de las neuronas. Además, la
glía se comunica directamente con las neuronas próximas a través de
receptores gliales y mecanismos de liberación de ciertos neurotransmisores.
Durante el desarrollo del sistema nervioso la glía dirige la
migración neuronal y promueve la formación de sinapsis.
Para que las neuronas lleven a cabo las tareas de recepción, procesamiento
y envío de información deben tener estructuras especializadas
que contribuyan a cada una de estas funciones. Los principales
componentes de una neurona se muestran en la figura 2-1. Además,
son necesarios mecanismos y estructuras especializadas para resolver
algunos problemas particulares específicos de la función neuronal. Dos
problemas son evidentes de inmediato. En primer lugar, la combinación
de iones dentro de las neuronas es diferente de la combinación
fuera de la célula. El mantenimiento de esta diferencia requiere cantidades
extraordinarias de energía porque los iones deben bombearse
contra gradiente eléctrico y de difusión. La gran superficie de las
neuronas agrava este problema. En segundo lugar, las neuronas que
envían información a grandes distancias deben tener una forma de
suministrar macromoléculas y energía a estos lugares distantes. Para
poder apreciar completamente la biología celular de las neuronas es
importante analizar las propiedades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas
de las mismas como parte de un todo integrado, la maquinaria
que permite a la neurona desempeñar sus funciones especializadas.
En los siguientes apartados se analiza cómo las especializaciones en
la arquitectura y la química neuronal contribuyen a satisfacer estas
demandas especiales.
ESTRUCTURA DE LAS NEURONAS
La neurona arquetípica está limitada por una membrana plasmática
continua constituida por un cuerpo celular, o soma, del que surgen
las dendritas y un axón (figs. 2-1 y 2-2). El soma de la célula contiene
el núcleo rodeado por una masa de citoplasma que incluye
los orgánulos necesarios para la síntesis de proteínas y el mantenimiento
del metabolismo. La mayoría de las neuronas (neuronas
multipolares) tiene diversas dendritas que se extienden desde el
soma (figs. 2-1 y 2-2). Son, por lo general, varias prolongaciones
relativamente cortas que se adelgazan desde su base y, al hacerlo,
se ramifican ampliamente. Por el contrario, solamente hay un axón,
que es una prolongación relativamente larga (que se extiende desde
unos pocos milímetros hasta más de un metro) con un diámetro
uniforme. El axón tiene pocas o ninguna ramificación a lo largo de
la mayor parte de su longitud, y sólo se ramifica ampliamente cerca
del extremo distal (la arborización terminal) (figs. 2-1 y 2-2). En
la mayoría de neuronas la información fluye desde las dendritas al
soma y sigue hasta el axón y sus terminales, y a continuación pasa
a la siguiente neurona o un tejido efector como el músculo. Estos
componentes de la neurona se describirán en el orden en que se
procesa la información.
14 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos