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Base electroquímica de la función nerviosa 39
fácilmente accesible para la investigación experimental (v. caps. 2, 4 y
24). Por este motivo, la UNM se empleará ampliamente para ilustrar
la naturaleza del potencial sináptico.
Como los potenciales generadores, los neurotransmisores pueden
abrir canales de membrana directamente o a través de señales intermediarias.
Por ejemplo, la acetilcolina (Ach) abre el receptor nicotínico
de la UNM directamente. Por el contrario, el receptor muscarínico
colinérgico es una proteína G, en cuyo caso la ACh actúa indirectamente
mediante dos mecanismos. El primero es la liberación de la
subunidad G^, que abre determinados canales de potasio. El segundo
es la estimulación o inhibición de la adenilato ciclasa y diferentes
lipasas, alterando las concentraciones de adenosín monofosfato cíclico
(AMPc), inositol fosfatos, diacilglicerol y calcio. Estrechamente relacionados
de forma estructural con los receptores nicotínicos de ACh
están los canales modulados por ligando para GABA (los receptores
GABAa), serotonina y glicina, y el comportamiento y la farmacología
de esos canales son similares en muchas formas a las del receptor
de ACh. Los receptores glutamatérgicos y purinérgicos son evolutiva
y funcionalmente diferentes de esta familia y entre sí.
Estructura y función sináptica:
la unión neuromuscular
Los axones nerviosos motores se ramifican en su terminación para
inervar muchas fibras musculares, contrayéndose todas ellas a la vez
como una unidad motora. La vaina de mielina finaliza en cada terminal
nervioso, exponiendo el axón desnudo a la membrana muscular en
una región especializada con forma de disco denominada placa motora
terminal (fig. 3-7). En esta región, numerosas vesículas rellenas de
neurotransmisor se reúnen junto a los puntos de liberación, las zonas
activas, que son bandas de proteínas de anclaje próximas a los canales
de calcio sensibles al voltaje. En microscopía electrónica, estos agregados
de proteínas se denominan bandas densas. Tal ordenamiento
permite un acoplamiento efectivo del PA de la fibra nerviosa motora,
la entrada de calcio dependiente de voltaje resultante, y finalmente
Tabla 3-4 Los potenciales lentos sensoriales están mediados por diferentes familias de genes*
SENTIDO CAPÍTULO FAMILIA DE CANAL IONES PERMEANTES ACTIVIDAD DEL CANAL CAMBIO ELÉCTRICO
Visión 20 CNG Na + i- GMPc cierra Hiperpolariza
Audición 21 TRP (tipos N) K + , Ca 2+ Estiramiento abre Despolariza
Olfato 23 CNG Na + , Ca 2+ T AMPc abre Despolariza
Vomeronasal 23 TRP (C2) Na + , Ca 2+ T IP 3 abre Despolariza
Tacto 18 ENaC Na + Estiramiento abre Despolariza
O smorregulación 19 TRP (V4) Ca 2+ , Mg 2+ Se abre cuando la célula se hincha Despolariza
Gusto
Salado 23 ENaC Na + Corriente iónica Despolariza
Dulce, amargo, 23 TRP (M5) Na + , K + Actividad fosfolipasa abre Despolariza
umami
Agrio 23 ENaC H + Corriente iónica Despolariza
Nociceptivo
Calor 18 TRP (tipos vaniloides) Na+, Ca 2+ Calor 0 capsaicina abre Despolariza
Frío 18 TRP (tipos M y A) Na + , Ca 2+ Frío 0 mentol abre Despolariza
*Los miembros de varias grandes familias de genes se utilizan para la detección de estímulos, incluyendo CNG, la familia de canales de potasio modulados por nucleótidos cíclicos;
TRP, la familia de proteínas del receptor transitorio; y ENaC, la familia del canal de sodio epitelial.
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Figura 3-6. Los canales mecanosensibles de gran conductancia pueden aparecer en 11 conformaciones distintas, cuatro de las cuales se ilustran en la figura tal como
se ven desde la parte superior (A) o el lateral (B). Con la membrana en su estado más relajado (izquierda), el MscL tiene su menor diámetro y una gran cantidad de
su porción redundante reunida en la superficie interna de la membrana celular. A medida que la membrana se estira (derecha), el diámetro molecular se extiende y los
pliegues citoplasmáticos son introducidos en el plano de la membrana. Finalmente, cuando la proteína se extiende por completo se abre un poro (derecha). (De Sukharev S,
Durell SR, Guy HR: Structural models of the MscL gating mechanism. Biophys J 81:917-936, 2001.)