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242 Neurobiología de los sistemas
Gtupo posterior
del tálamo
Sistema
anterolateral
Tracto
trigeminotalámico
anterior
Asta posterior
Córtex somatosensitivo
Núcleo ventral
posterolatoral
Núcleos intralaminares
Núcleo ventral
posteromedial
j,— j Fibras espinomesencefálicas
___ _ A , Núcleos reticulares
' L-J Núcleo y tracto
/''n espinal
del trigémino
___ Ganglio
^/del trigémino
Ganglio
y, raquídeo
Tabla 18-1 Clasificación de los receptores cutáneos
mecánicos, térmicos y nociceptivos en función de sus fibras
de diámetro pequeño y sus estímulos correspondientes
RECEPTOR
Mecanorreceptores cutáneos
Mecanorreceptores de alto umbral
con fibras A8 y C
Termorreceptores cutáneos
Termorreceptores de calor y frío
Nociceptores cutáneos
Mecanonociceptores A8
Nociceptores polimodales C
Otros nociceptores cutáneos
Mecanonociceptores de fibra C
ESTÍMULO CORRESPONDIENTE
Respuesta a los estímulos táctiles
no discriminativos
Pellizco, roce, distensión, presión
intensa
Responden a variaciones transitorias
de la temperatura
Estímulos de calor y frío no dolorosos
Median el dolor cutáneo
Lesión tisular mecánica
Lesión tisular mecánica, estímulos
térmicos dolorosos, compuestos
algésicos
Median el dolor cutáneo
Lesión tisular mecánica
A8, termonociceptores del calor Estímulos térmicos dolorosos,
lesión tisular (?)
A8, termonociceptores del frío
con fibra C
Quimionociceptores de fibra C
Estímulos térmicos dolorosos,
lesión tisular (?)
Compuestos algésicos
Figura 18-1. Resumen del sistema anterolateral y de las fibras del tracto trigeminotalámico
anterior que transportan las señales táctiles no discriminativas, térmicas
y nociceptivas al córtex somatosensitivo contralateral.
Nociceptores cutáneos y neuronas primarías
Los receptores del tacto no discriminativo (protopático), de los estímulos
términos inocuos y de los estímulos nociceptivos se distribuyen
por la piel glabra y con pelo y por los tejidos profundos incluidos
músculos, articulaciones, vasos sanguíneos y visceras (tabla 18-1).
Morfológicamente, todos estos receptores son terminaciones nerviosas
libres (v. fig. 17-1); es decir, carecen de células receptoras
especializadas y de cápsulas. Debido a su falta de especialización,
la base de la especificidad de las submodalidades no está clara. No
obstante, estas submodalidades se transducen por la activación de
ramificaciones periféricas de fibras poco mielinizadas A8 (A-delta)
o fibras C amielínicas. La densidad de las terminaciones nerviosas
libres y el tamaño correspondiente de los campos receptores varía por
la superficie corporal como los demás receptores cutáneos (v. fig. 17-3),
y son máximos en las manos y en la zona peribucal. Pero, con
independencia de su tamaño o de su localización, cada campo es exquisitamente
sensible a los estímulos térmicos, químicos o mecánicos.
El tacto no discriminativo es el resultado de la estimulación de las
terminaciones nerviosas libres que actúan como mecanorreceptores de
alto umbral no nociceptivos (tabla 18-1). Estos receptores responden
a todo tipo de estímulos groseros, como el golpeteo, la presión intensa,
el frotamiento y la distensión de la piel, que no ocasionan lesión tisular
(fig. 18-2/1). Las fibras nerviosas que se asocian a estos receptores
suelen carecer de actividad basal cuando no son estimuladas; cuando
lo son, responden con una descarga sostenida que indica la duración
del estímulo (fig. 18-2A).
Los termorreceptores no nociceptivos son de dos clases: los que
se activan por el calor (35 a 45 °C) y los que se activan por el frío (17
a 35 °C). Muestran una respuesta proporcional a las variaciones de la
temperatura ambiente (fig. 18-2B). Cuando se repite la estimulación,
estos receptores se sensibilizan, disminuye su umbral de activación y
aumenta su respuesta a la aplicación de un estímulo.
Se encuentran nociceptores (receptores del dolor) en las estructuras
cutáneas y en las estructuras profundas. Se han identificado
dos grandes clases de receptores cutáneos del dolor. Se trata de los
nociceptores mecánicos A8 y los nociceptores polimodales C. Estos
B
Estímulo
♦
Estimulo
eliminado
Lesión tisular
Figura 18-2. Las fibras que transportan la información de los mecanorreceptores
de alto umbral (A) responden a la aplicación de un estímulo puntiforme. Los termorreceptores
muestran una respuesta proporcional a los aumentos de temperatura
(B, izquierda), mientras que las quemaduras producidas por estimulación
térmica prolongada evocan respuestas de alta frecuencia en los termonociceptores
(B, derecha).
receptores se encuentran al final de las prolongaciones periféricas de
fibras poco mielinizadas (A8) o amielínicas (C) (tabla 18-1). El campo
receptor cutáneo de un nociceptor A8 consiste en cierta cantidad de
pequeños puntos sensibles (2 a 30) diseminados por una zona de la
piel. Cada punto tiene un diámetro de 50 a 180 |j,m. Los nociceptores
mecánicos A8 responden a la lesión mecánica que va acompañada de
lesión tisular. Los nociceptores polimodales C responden a estímulos
mecánicos, térmicos y químicos. El campo receptor cutáneo de un
nociceptor polimodal C suele estar formado por uno o dos puntos
sensibles, cada uno de los cuales cubre una superficie de 1 a 2 mm 2