Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Capítulo 17
Sistema somatosensitivo I: tacto
discriminativo y sensibilidad postural
5. Warren, N.F. Capra y R.P. Yezierski
lntroducción-226
Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial-226
Mecanorreceptores periféricos-226
Fibras aferentes primarias-228
Médula espinal y tronco del encéfalo-229
Núcleo ventral posterior-231
Córtex somatosensitivo primario (SI)-233
Regiones somatosensitivas corticales adicionales-233
Sistema del trigémino-234
Nervio trigémino-234
Tractos trigeminotalámicos anterior y posterior-234
Receptores periféricos-234
Propiedades de los campos receptores de las neuronas
corticales-236
Neuroimagen y localización funcional-237
Plasticidad y reorganización del córtex somatosensitivo
primario-237
Vías cerebelosas aferentes-238
Tracto espinocerebeloso posterior-239
Tracto cuneocerebeloso-239
Tracto espinocerebeloso anterior-239
Tracto espinocerebeloso rostral-239
Conexiones trigeminocerebelosas-239
Cuando uno se lleva la mano al bolsillo para saber qué tipos de monedas
contiene, está recopilando información mediante la activación de
receptores especializados del sistema somatosensitivo. En concreto,
el tamaño de una moneda se determina palpando los ángulos de ésta
al sujetarla entre los dedos índice y pulgar. Para saber si se trata de
la cara o la cruz nos servimos de los receptores de adaptación lenta,
que son sensibles a estímulos que deprimen la piel. El tamaño de las
monedas se distingue pasando por el borde las puntas de los dedos, en
las que se activan receptores de adaptación rápida. Esta información
se transmite al córtex cerebral por una vía polisináptica denominada
sistema de la columna dorsal-lemnisco medial. Al mismo tiempo, gran
parte de esta información, junto con la correspondiente a la tensión
y la longitud de los músculos, se transmite también al córtex cerebeloso,
donde se utiliza para regular la actividad muscular que permite
manipular las monedas. Las vías espinocerebelosas intervienen en
estas funciones somatosensitivas inconscientes.
INTRODUCCIÓN
En general, el sistema somatosensitivo transmite y analiza la información
táctil o del tacto, procedente de puntos externos e internos del
cuerpo y de la cabeza. El resultado de estos procesos permite apreciar
la sensibilidad somática, que se puede subdividir en tacto discriminativo,
vibración, propiocepción (sensibilidad postural), tacto no
discriminativo, sensación térmica (frío y calor) y nocicepción (dolor).
Las siguientes vías anatómicas son funcionalmente independientes y
transmiten dichas señales: 1) la vía de la columna dorsal-lemnisco
medial, 2) las vías trigeminotalámicas, 3) las vías espinocerebelosas
y 4) el sistema anterolateral.
En este capítulo se describen las vías que transmiten el tacto discriminativo,
la vibración y la información propioceptiva. Se trata
de la vía de la columna dorsal-lemnisco medial, partes de las vías
trigeminotalámicas que se originan en el núcleo sensitivo principal
del trigémino y las vías espinocerebelosas. Las vías que se ocupan
de las submodalidades de la nocicepción (lo que se suele conocer
como dolor), la sensación térmica, el tacto no discriminativo, el prurito
y cosquilleo, conforman el sistema anterolateral, que junto con
algunas porciones de las vías trigeminotalámicas se describirán en el
capítulo 18.
SISTEMA DE LA COLUMNA
DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial (SCDLM), que
se muestra en las figuras 17-7 y 17-8, interviene en la percepción y
apreciación de los estímulos mecánicos. Subyace a la capacidad de
la discriminación fina (tamaño y forma) y de las texturas, y se ocupa
del reconocimiento de la forma tridimensional (estereognosia) y de
la detección del movimiento. Esta vía interviene también en la transmisión
de información relacionada con la consciencia de la posición
del cuerpo (propiocepción) y del movimiento de las extremidades
(cinestesia) en el espacio.
Algunas características del SCDLM son la transmisión por fibras
aferentes somáticas (AS) de velocidad de conducción rápida, un
número limitado de relevos sinápticos en los que se procesa la señal, y
una organización somatotópica precisa. Estas características permiten
localizar con precisión la zona del cuerpo que se toca. La convergencia
a lo largo de la vía es escasa, por lo que la señal se transmite con mucha
fidelidad o con un alto grado de resolución espacial y temporal. Esta
vía transmite la sensibilidad somática mediante códigos de frecuencia
y de población. En la codificación de la frecuencia, la tasa de disparo
de una célula se traduce en aspectos de la intensidad o la cronología
del estímulo táctil. En la codificación de la población, la distribución
espaciotemporal de las células activadas en el sistema nervioso central
permite localizar el estímulo y su movimiento o su dirección,
en su caso.
El alto grado de resolución del SCDLM es el resultado de mecanismos
inhibidores como la inhibición por anteroalimentación (feedforward)
o por retroalimentación (feedback) y la inhibición lateral
(adyacente). Este mecanismo se encuentra inicialmente en el seno
de los núcleos de la columna dorsal y en todos los relevos de la vía
del SCDLM. Contrasta y potencia la discriminación entre puntos
separados de la piel, y es fundamental para la discriminación entre
dos puntos. La capacidad de discriminar entre dos puntos estimulados
a la vez varía mucho en diferentes partes del cuerpo.
Mecanorreceptores periféricos
El primer paso para provocar una sensación somática es la activación
de los mecanorreceptores periféricos. La presión mecánica, como
la deformación de la piel, se transduce en una señal eléctrica en la
porción periférica de una neurona aferente primaria (v. cap. 3). Esto
ocasiona la despolarización de un potencial gradual de membrana que
recorre la membrana de la neurona. Si este potencial despolariza la
zona de disparo, que se encuentra en el primer segmento de mielina
del axón, y alcanza su umbral, se produce un potencial de acción
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