Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Capítulo 24
Sistema motor I: influencia sensitiva periférica,
del tronco del encéfalo y de la médula
en las neuronas del asta anterior
G.A. Mihailoff y D.E. Haines
lntroducción-324
Motoneuronas del asta anterior-324
Tipos y distribución-324
Unión neuromuscular-324
Unidades motoras-326
Principio del tamaño-326
Aferencias sensitivas periféricas
al asta anterior (ventral)-326
Husos musculares-326
Circuito gamma-328
Órgano tendinoso de Golgi-329
Circuitos reflejos-329
Sistemas troncoencefálico-medulares:
anatomía y función-330
Tractos vestibuloespinales-330
Tractos reticuloespinales-331
Tracto rubroespinal-331
Función de las interacciones entre el tronco
del encéfalo y la médula-331
Descerebración-331
Sección de la raíz posterior (dorsal)-333
Sección del lóbulo anterior del cerebelo-334
Decorticación-335
Las motoneuronas del asta anterior de la médula cuyos axones inervan
los músculos esqueléticos se denominan motoneuronas inferiores.
Estas células activan los músculos esqueléticos a fin de producir los
movimientos característicos de una parte del cuerpo. La actividad
de estas motoneuronas depende de dos factores. En primer lugar, la
información sensitiva periférica llega por las raíces posteriores y se
transmite a las motoneuronas e interneuronas del asta anterior. En
segundo lugar, abundantes proyecciones descendentes del córtex cerebral
y del tronco del encéfalo, denominadas sistemas supraespinales,
terminan en todos los segmentos de la médula y son responsables de
una mezcla de influjos excitadores e inhibidores en las motoneuronas
del asta anterior. Este capítulo está dedicado a los sistemas sensitivo
periférico y del tronco del encéfalo que influyen en las neuronas del
asta anterior.
INTRODUCCIÓN
Las motoneuronas inferiores del asta anterior de la médula forman
uniones neuromusculares (sinapsis) con los músculos esqueléticos
y, desde el punto de vista topográfico, se organizan con arreglo a los
grupos musculares que inervan. Esto es particularmente evidente en
las intumescencias cervical y lumbosacra, que son los niveles de la
médula que inervan la musculatura de las extremidades superiores
e inferiores, respectivamente. Por lo general, las motoneuronas que
inervan a los músculos flexores ocupan posiciones más posteriores en
el asta anterior que las motoneuronas de los músculos extensores.
Además las motoneuronas que inervan los músculos paravertebrales
y de la porción proximal de las extremidades son más mediales, y las
que inervan a la musculatura distal son más laterales (fig. 24-1). Las
motoneuronas del asta anterior reciben retroalimentación sensitiva
de los músculos que controlan, así como de los músculos sinérgicos
y antagonistas. La vinculación de la información sensitiva periférica
con las motoneuronas del asta anterior forma el sustrato de algunos
reflejos medulares (v. figs. 9-19 a 9-11).
Además de la retroalimentación sensitiva, la actividad de las motoneuronas
inferiores de la médula depende en gran medida de las
proyecciones descendentes de las neuronas del tronco del encéfalo y
del córtex cerebral, o motoneuronas superiores que, al contrario que
las inferiores, carecen de contacto directo con los músculos. Debido
a su origen, estas proyecciones descendentes también se denominan
sistemas supraespinales.
Las motoneuronas del asta anterior representan el único vínculo
directo (la vía final común) entre el sistema nervioso y el músculo
esquelético. Por eso, estas neuronas desempeñan una función central
en la producción del movimiento. La regulación de la actividad de
las motoneuronas mediante la información sensitiva periférica y las
influencias troncoencefálicas descendentes es crucial para llevar a cabo
movimientos normales, sinérgicos y ajustados.
MOTONEURONAS DEL ASTA ANTERIOR
Tipos y distribución
Existen dos variedades de motoneuronas del asta anterior, alfa y
gamma, que se entremezclan en dicha asta. Las motoneuronas alfa
inervan las fibras normales de trabajo de los músculos esqueléticos
denominadas fibras extrafusales, y las motoneuronas gamma inervan
un tipo especial de fibra del músculo esquelético, las fibras intrafusales,
que se encuentran sólo en los husos musculares. Recuérdese
que el asta anterior también contiene interneuronas pequeñas cuyos
axones se distribuyen localmente por la sustancia gris medular. Las
interneuronas son numerosas en la zona intermedia y en el asta anterior,
y desde el punto de vista funcional son esenciales en la regulación
de las motoneuronas alfa y gamma. Su acción sobre las motoneuronas
puede ser excitadora o inhibidora.
Los axones de los dos tipos de motoneuronas anteriores salen de la
médula por las raíces anteriores y avanzan distalmente en los nervios
periféricos. Estas fibras representan la vía final común que une al
sistema nervioso con los músculos esqueléticos. Cuando el axón de
una motoneurona alfa llega al músculo que inerva pierde su vaina
de mielina y forma una serie de botones aplanados que conforman
indentaciones en la superficie de un grupo de fibras musculares. Este
tipo especializado de sinapsis se denomina unión neuromuscular o
placa motora (fig. 24-2). La lesión o la pérdida de los somas de las motoneuronas
alfa (que también se denominan motoneuronas inferiores)
o las lesiones de sus axones producen una debilidad profunda de los
músculos esqueléticos que inervan y la pérdida de reflejos (arreflexia).
Unión neuromuscular
Al igual que las sinapsis del sistema nervioso central, la unión entre
un axón motor y las fibras del músculo esquelético consta de
componentes presinápticos y postsinápticos (fig. 24-2). El elemento
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