Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Cerebelo 373
Vormis
Ungula
Fisura precentral
HII—i
| Lobulillo central
Fisura preculminar
Fisura prima
Fisura posterior superior
VII
ófm
u k
VII A. talíum del vermis
Crus I del lobuhllo
— ensiforme
Crus II
del lobulilo
an sitarme
VII B. túbor
—■ Fisura horizontal
Lobulillo HVII
Fisura ansoparamediana
Nodulo
Lóbulo piramidal
Fisura prepiramidal
Fisura secunda
Ftócuto
Fisura posterolateral
□ Lóbulo anterior □ Lóbulo posterior □ Lóbulo floculonodular
Figura 27-3. Visión desplegada (v. arriba a la derecha) del córtex cerebeloso en la que se aprecian los lóbulos, los lobulillos (con su nombre y su número) y las
principales fisuras (impresas en azul). Los lobulillos del hemisferio se designan con el prefijo H, para indicar su continuación con el lobulillo del vermis correspondiente
(indicado por el número romano).
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CÓRTEX CEREBELOSO
Histológicamente, cada lámina del cerebelo cuenta con una capa
celular superficial, el córtex cerebeloso, y un eje de fibras mielínicas
que se dirigen al córtex suprayacente (aferentes) o que proceden de
él (eferentes). El córtex está formado por una capa de células de Purkinje
que se insinúa entre una región interna de células densas inmediatamente
adyacente al eje de sustancia blanca, la capa granulosa, y
una porción externa pálida y con relativamente pocas células, la capa
molecular (figs. 27-8 y 27-9 [v. pág. 377]).
Capa de células de Purkinje
Los grandes somas (40 a 65 |xm de diámetro) de las células de Purkinje
forman una sola capa en la interfase entre las capas granulosa
y molecular (figs. 27-8 a 27-10 [v. pág. 378]). De cada célula de
Purkinje sale un árbol dendrítico elaborado que se extiende por la
capa molecular, y que tiene la forma de un abanico cuya gran cara
aplanada es perpendicular al eje longitudinal de la lámina (figs. 27-9
y 27-10). El «tronco» del árbol es una sola dendrita primaria, de la que
salen varias dendritas secundarias que, a su vez, se ramifican en mucha
dendritas terciarias. Las sinapsis se forman principalmente en
ramificaciones terminales cortas que proceden principalmente de
las dendritas secundarias y terciarias (figs. 27-9 y 27-10). Hay dos
tipos de ramificaciones. Las ramificaciones lisas salen de las dendritas
secundarias y terciarias, mientras que las espinosas (gémulas) salen
sobre todo de las terciarias.
Las células de Purkinje son las únicas neuronas eferentes del
córtex cerebeloso. Los axones de las células de Purkinje salen de la
cara basal de su soma celular piriforme y pueden originar colaterales
recurrentes. Estos axones atraviesan la capa granulosa y la sustancia
blanca subcortical para terminar en los núcleos cerebelosos o en los
vestibulares. Las células de Purkinje que se proyectan a los núcleos del
cerebelo (como fibras cerebelosas corticonucleares) salen de todas
las áreas del córtex, mientras que las que se proyectan a los núcleos
vestibulares (como fibras cerebelosas corticovestibulares) se originan
principalmente en partes del vermis y del lóbulo floculonodular. Las
células de Purkinje liberan GABA en sus terminales sinápticos e
inhiben a las neuronas diana de los núcleos cerebelosos y vestibulares.
Capa granulosa
Hay tres tipos de somas neuronales en la capa granulosa. Las células
granulares o granos que son extraordinariamente numerosas y se
encuentran en todas las zonas del córtex cerebeloso; las células de
Golgi, que son más grandes y también muy abundantes; y las células
unipolares en penacho, que son pequeñas y presentan una distribución
geográfica restringida en el córtex.
Las neuronas más numerosas de la capa granulosa son las pequeñas
células de los granos (5 a 8 |j.m de diámetro) (figs. 27-8, 27-9 y 27-10C).
Las dendritas de estas células forman terminaciones en garra (dedos
dendríticos) que se ramifican en la vecindad del soma celular. Sus
axones ascienden a la capa molecular, donde se bifurcan formando las
fibras paralelas. Como su propio nombre indica, las fibras paralelas
corren paralelas al eje longitudinal de la lámina. En consecuencia,
estas fibras atraviesan los árboles dendríticos con forma de abanico de
la célula de Purkinje y, al hacerlo, sinaptan con las ramificaciones espinosas
(figs. 27-9 y 27-10B, F). También hacen sinapsis con las células
intrínsecas de la capa molecular, como las células en cesta y las estrelladas.
La distancia que recorren las fibras paralelas de un grano es
de 0,3 a 5,0 mm y, en consecuencia, el número de células de Purkinje
y de otros tipos con las que contactan varía. Los granos utilizan el
glutamato (o quizá el aspartato) como neurotransmisor, y por eso
tienen un efecto excitador en sus células diana. De hecho, los granos
son las principales neuronas excitadoras del córtex cerebeloso. La
célula unipolar en penacho también es excitadora, pero su número es
sorprendentemente pequeño y tienen una distribución muy restringida
en el córtex. Todas las demás neuronas del córtex cerebeloso, como
veremos más adelante, son inhibidoras.
El segundo tipo celular de la capa granulosa es la célula de Golgi.
Los somas de estas neuronas son más grandes (18 a 25 |xm de diámetro)
que los de los granos, y suelen encontrarse en la capa granulosa
adyacente a las células de Purkinje (figs. 27-9 y 27-10D). Las dendritas
de las células de Golgi se ramifican en la capa granulosa, pero
se extienden principalmente por la capa molecular con independencia
del plano de orientación. Los axones de las neuronas de Golgi se
ramifican en la capa granulosa y forman contactos sinápticos en las
dendritas de los granos (fig. 27-9). La célula de Golgi utiliza GABA