Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

74 Conceptos básicos
C3
Modula espinal
Vértebra T1Z
Médula espinal - J
Médula espinal
Vértebras:
Vértebra L5
Cola
de caballa
Raíz nerviosa
Raíz
nerviosa L5
Figura 5-14. El crecimiento diferencial de la columna vertebral y de la médula espinal forma la cola de caballo. Se muestran diagramas de la relación de la médula
con la columna vertebral aproximadamente a las 12 semanas de gestación (A), a las 16-18 semanas de gestación (B) y al 1 año de edad (C).
La placa basal en el tronco del encéfalo da origen a núcleos motores
de los nervios craneales y la placa alar hace lo propio con los núcleos
sensitivos de los nervios craneales. Al igual que en la médula, estas
porciones de las placas basal y alar se diferencian en columnas celulares
orientadas en sentido rostrocaudal que se asocian con componentes
funcionales.
Los derivados de la placa basal dan origen en última instancia a las
columnas que forman los núcleos motores del tronco del encéfalo
(v. cap. 10 para más detalles). Los músculos derivados del mesodermo
paraxial, ya sea directamente o a través de los arcos faríngeos, están
inervados por neuronas motoras eferentes somáticas (ES) ubicadas
en el tronco del encéfalo. Los núcleos ES del bulbo son el núcleo del
hipogloso (XII, musculatura de la lengua) y el núcleo ambiguo (IX, X,
músculo estilofaríngeo y musculatura laríngea y faríngea) (fig. 5-13).
Los núcleos motores ES del puente son el núcleo del abducens (VI,
músculo recto lateral), el núcleo del facial, denominado propiamente
núcleo motor del nervio facial (VII, músculos de la expresión facial)
y el núcleo motor del trigémino (V¡ músculos masticadores).
Además de células motoras ES que inervan los músculos esqueléticos
(músculo estriado), la placa basal también da origen a neuronas
motoras eferentes viscerales (EV). Estas neuronas proporcionan la
inervación parasimpática preganglionar de los ganglios periféricos
que inervan estructuras viscerales, estructuras compuestas de músculo
liso, músculo cardíaco o epitelio glandular, o bien combinaciones de
éstos. Las motoneuronas EV del bulbo se encuentran en el núcleo
motor dorsal del vago (X) y se proyectan a los ganglios intramurales
de las visceras torácicas y abdominales (hasta el ángulo esplénico del
colon) y al núcleo salivar inferior (IX), que se proyecta al ganglio
ótico. En la porción caudal del puente, las motoneuronas EV se encuentran
en el núcleo salivar superior (VII), salen por el nervio facial
y se proyectan a los ganglios pterigopalatino y submandibular. Las
células EV del mesencéfalo se encuentran en el grupo celular preganglionar
de Edinger-Westphal (pgEW); estas células se proyectan de
forma específica al ganglio ciliar.
Las neuronas de relevo de la información sensitiva transmitida
por los nervios craneales del tronco del encéfalo se originan en la
placa alar. La información aferente sensitiva (AS) del laberinto vestibular
(AS propioceptiva, ganglio vestibular) y de la cóclea (AS
exteroceptiva, ganglio espiral) se transmite a los núcleos vestibulares y
cocleares de la porción caudal del puente y del bulbo. La información
AS procedente de los receptores cutáneos de la cara y de partes del
cuero cabelludo, del revestimiento de la cavidad oral, las mucosas
nasales, los dientes, los dos tercios anteriores de la lengua, la córnea
y la conjuntiva, las mucosas de los senos maxilares y frontales, los
músculos masticadores, los ligamentos periodontales y la duramadre
de las fosas craneales anterior y media terminan a nivel central en las
diversas porciones de los núcleos del trigémino. El núcleo espinal del
trigémino recibe la información exteroceptiva, predominantemente
la sensibilidad termoalgésica, transmitida por el trigémino (V) y, en
un grado mucho menor, por los nervios facial, glosofaríngeo y vago.
Los somas celulares de estas fibras sensitivas primarias se encuentran
en los ganglios sensitivos de estos nervios respectivos. Las fibras que
transmiten la sensibilidad táctil discriminativa AS terminan en el
núcleo sensitivo principal, y las que transportan la propiocepción AS
entran en el encéfalo formando el tracto mesencefálico y tienen sus
somas celulares en el núcleo mesencefálico.
Junto con la división posterolateral-anteromedial del tronco del encéfalo
en las placas alar y basal, existe una segmentación rostrocaudal
del rombencéfalo en desarrollo en rombómeros, que son grupos de
neuronas inmaduras separados entre sí por bandas delgadas, orientadas
transversalmente, de células neuroepiteliales. Las células de un
rombómero dan origen a un núcleo (o núcleos) motor específico pero
no migrarán a los rombómeros adyacentes. En general, los grupos de
células que forman los rombómeros representan la continuación rostral
de las placas alar y basal de la médula en desarrollo. De hecho, los
núcleos motores proceden de rombómeros específicos, y las aferencias
de los ganglios sensitivos correspondientes llegan al rombómero correspondiente.
Los rombómeros también son sitios de expresión de genes homeosecuencia
(homeobox). Estos genes (abreviados Hox) son «interruptores
generales» que controlan la formación de grandes bloques de
tejido. Por ejemplo, el gen Hox-2.1 se expresa sólo en los rombómeros
que dan origen a los nervios craneales X y XII; el gen Hox-2.9 se
expresa sólo en la región del nervio facial en desarrollo. Un ejemplo
de un defecto congénito que afecta a secuencias del desarrollo en los
rombómeros es el síndrome de Moebius, que se caracteriza por varios
defectos del desarrollo, como 1) aplasia (desarrollo escaso o ausencia)
de los núcleos del abducens y motor del facial, con los déficits motores
correspondientes de la movilidad facial y del ojo, 2) debilidad de los
músculos inervados por los nervios oculomotor y troclear, 3) atrofia o
debilidad de la lengua y debilidad de los músculos de la masticación
y 4) diversos defectos óseos que afectan a la cara y el cuerpo. La
hipoplasia pontocerebelosa es un trastorno infrecuente que consiste
en una atrofia congénita pero progresiva del puente y del cerebelo que
causa hipotonía, mala alimentación, retraso del crecimiento y retraso
mental profundo.
Cerebelo
El cerebelo surge del labio rómbico, una estructura de la placa alar
que forma parte de la pared del cuarto ventrículo. La parte rostral del
labio rómbico forma el cerebelo, mientras que la porción caudal da
origen a los núcleos olivar inferior, cocleares y del puente.
Los labios rómbicos se unen en una posición dorsal respecto al cuarto
ventrículo en desarrollo para formar la placa cerebelosa. Durante