Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

290 Neurobiología de los sistemas
Fibras eferentes
olrvocodeares
mediales
I
ETipo II
Fibras
Fibras eferentes
olrvocodeares
laterales
Haces espirales oxtornos
Membrana lectoría
Diferencia de potencial entre
la endolinfa y la perilinla ■ *80 mV
Membrana
reticular
Endolinfa:
(K*) elevado
Célula
ciliada
externa
Ca*+
Célula
ciliada
interna
Células
de los pitares
Terminal ^0
eferente j
olivocodear J :
-Células
de sostén
— Terminales
de células
de topo I
Membrana basilar
Perilinfa:
[Na*] elevado
de células
de tipo II
Terminales
eferentes
okvococleares
Figura 21-4. Estructura y función del órgano de Corti (abajo) y relación de las fibras aferentes de tipo I y II con las hileras espirales de las células ciliadas internas y
externas (arriba). Obsérvese que la designación de lateral o medial para las fibras eferentes olivococleares se refiere a su origen en la oliva superior, no a su destino en
el órgano de Corti.
forman una espiral a lo largo de la parte interna de la membrana basilar
hasta hacer sinapsis en las células ciliadas internas, o bien viajan en
sentido radial a través del túnel de Corti para contactar con las células
ciliadas externas (fig. 21-4).
Transducción mecanoeléctrica
Las células ciliadas internas son transductores extremadamente sensibles
que convierten la fuerza mecánica que se aplica al haz de cilios
en una señal eléctrica (fig. 21-4). La endolinfa, como el líquido extracelular,
tiene una elevada concentración de potasio. Por el contrario,
la perilinfa, como el líquido cefalorraquídeo, tiene una elevada
concentración de sodio. Como se indica en la figura 21-4, la diferencia
de potencial entre la endolinfa y la perilinfa es de +80 mV Parece
que este potencial endolinfático se debe a la secreción y absorción
selectivas de iones por la estría vascular. Al mismo tiempo, las bombas
de iones de la membrana de la célula ciliada producen un potencial
intracelular en reposo de unos —70 mV (fig. 21-4).
A medida que la membrana basilar se desplaza en respuesta al
movimiento del líquido de la rampa timpánica, los estereocilios más
altos se desplazan contra la membrana tectoria. Esto hace que se abran
los canales iónicos de la puntas de los estereocilios, permitiendo que
el potasio fluya en virtud de un gradiente eléctrico para despolarizar la
célula (fig. 21-4). La enorme diferencia de potencial entre la endolinfa
y el interior de la célula ciliada crea una fuerza de 150 mV que hace
entrar al potasio en la célula y que aumenta el intervalo de la respuesta
eléctrica proporcional de la célula al desplazamiento mecánico. La
lesión de la estría vascular ocasiona una pérdida de potencial endolinfático
y el fallo de la transducción mecanoeléctrica.
Cuando se despolariza una célula ciliada se abren canales de calcio
dependientes del voltaje situados en la base de la célula, y la
consiguiente entrada de calcio hace que las vesículas sinápticas se
fusionen con la membrana de la célula y liberen un neurotransmisor
en el espacio sináptico que existe entre la célula ciliada y las fibras del
nervio coclear (fig. 21-4). El transmisor produce la despolarización de
la fibra aferente, y se transmite un potencial de acción a lo largo de la
fibra del nervio coclear.
Los cambios del potencial eléctrico relacionados con el estímulo
que se producen entre la perilinfa y las células ciliadas pueden registrarse
en cualquier punto de la cóclea. El potencial varía de forma
sincrónica con el sonido que estimula el oído, y por eso se denomina
potencial microfónico coclear. Este registro eléctrico proporciona
una forma de controlar la función coclear que resulta útil desde el
punto de vista clínico.
Sintonización de la cóclea
La cóclea actúa como un filtro de frecuencia que separa y analiza
las frecuencias individuales de los sonidos complejos. Estas propiedades
de sintonización son el resultado de las características