Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

384 Neurobiología de los sistemas
Espinocerebelo-zona intermedia
Areas del córtex motor correspondientes a las extremidades
>—i------- 1— Fibras corticoespinales
Hipotálamo
Núcleo ventral lateral
Núcleo interpósrto
(emboliforme) anterior
Fibras corticonucleares
Fibras interpositotalámicas
Núcleo rojo
intermedia
Decusación del pedúnculo
cerebeloso superior
Fibras interpósito-olivares —
Núcleos ohvaros accesorios
Núcleo interpósilo
(globoso) posterior
Fibras olivocerebelosas ^
Tracto rubroespinal
Tracto interpositoespinal
Fibras olrvoce reboto sas
Tracto corticoespinal lateral
Fibras rubroespinales
Asta anterior ■
Fibras
interpositoespinales
Figura 27-18. Proyecciones del espinocerebelo (zona intermedia) a través de los núcleos emboliforme y globoso. Form, ret., formación reticular.
dentadorrúbricas) y a los núcleos intralaminares y VLpc del tálamo
(fibras dentadotalámicas). Algunas neuronas del núcleo rojo parvocelular,
como componentes del tracto tegmental central, se proyectan al
complejo olivar inferior ipsilateral (fibras rubro-olivares). Al mismo
tiempo, las células del núcleo VLpc se proyectan a extensas regiones
del córtex motor y premotor. El córtex motor, a su vez, se proyecta
a la médula contralateral (como fibras corticoespinales) para influir
en las motoneuronas que inervan la musculatura distal de las extremidades
(fig. 27-19). Las proyecciones cruzadas descendentes
del núcleo dentado llegan principalmente al núcleo olivar principal
(fibras dentado-olivares) y, de forma más limitada, a los núcleos
reticulares y a los núcleos del puente. Las fibras olivocerebelosas que
salen del núcleo principal cruzan la línea media y se distribuyen por
el córtex de la zona lateral y el núcleo dentado. También existe una
retroalimentación hacia el núcleo dentado por fibras pontocerebelosas
y reticulocerebelosas.
La relación entre el núcleo dentado y el movimiento se ha estudiado
experimentalmente en monos. Una sonda de frío implantada
en la sustancia blanca cerebelosa adyacente al núcleo dentado detiene
prácticamente toda la actividad eléctrica en las neuronas del dentado.
Esta importante reducción de las señales eléctricas desconecta temporalmente
al núcleo dentado de sus dianas, sin destruir el núcleo
de forma permanente. Si se calienta la zona se reanuda la actividad
neuronal normal. Tras enfriar el dentado, la actividad eléctrica de
las neuronas del córtex motor primario (MI) que da la señal de inicio
de un movimiento (en respuesta a un estímulo visual) se retrasó,
como ocurrió con la ejecución del movimiento en sí. Esta observación
indica que las proyecciones dentadas, que llegan al córtex a través del
núcleo VLpc, son esenciales para la activación inicial de las neuronas
corticoespinales MI al comienzo de un movimiento.
Como resultado del retraso de la señal excitadora que sale del
córtex motor se produce el retraso correspondiente en la contracción
muscular. Por ejemplo, la activación inicial de un músculo agonista
(bíceps braquial) contra una carga se ralentiza, y el período de contracción
global es más prolongado. De forma parecida, la activación
del músculo antagonista (tríceps braquial) que se produce al retirar la