Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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Puente y cerebelo 163<br />
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un <strong>de</strong>lito.<br />
Cuerpo restiforme<br />
Cuerpo<br />
yuxtarrestiforme<br />
Nú<strong>de</strong>o <strong>de</strong>l abducens<br />
Nervio facial<br />
Nervio abducens<br />
Nú<strong>de</strong>o <strong>de</strong>l facial<br />
Lemnisco<br />
Núcleo olivar<br />
Fibras<br />
corticoespinales<br />
Tracto espinal dol trigémino<br />
Figura 12-10. Corte transversal <strong>de</strong>l puente con tinción histológica para fibras<br />
(mielina) a nivel <strong>de</strong>l colículo facial. Compárese con la figura 12-11.<br />
tal (fig. 12-13; v. también fig. 12-9). A este nivel, la parte anterior<br />
<strong>de</strong>l lemnisco medial (representación lumbosacra) se <strong>de</strong>splaza algo<br />
lateralmente y su porción posterior (representación cervicotorácica)<br />
asume una localización más medial. El lemnisco medial forma el límite<br />
entre el tegmento y la porción basilar.<br />
La porción basilar contiene los núcleos <strong>de</strong>l puente, las fibras corticoespinales<br />
y corticopontinas, que discurren longitudinalmente, y<br />
las fibras pontocerebelosas, orientadas transversalmente (figs. 12-9<br />
y 12-11). A cada lado <strong>de</strong> la línea media, las fibras corticoespinales,<br />
localizadas en las pirámi<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l bulbo, están en la porción basilar completamente<br />
ro<strong>de</strong>adas por los núcleos <strong>de</strong>l puente. Las neuronas <strong>de</strong> estos<br />
núcleos reciben aferencias <strong>de</strong>s<strong>de</strong> diferentes regiones <strong>de</strong>l neuroeje. A<br />
su vez, la mayoría <strong>de</strong> sus axones cruzan la línea media y entran en el<br />
cerebelo a través <strong>de</strong>l pedúnculo cerebeloso medio (brachium pontis)<br />
como fibras pontocerebelosas.<br />
Nivel <strong>de</strong>l puente medio<br />
Las características principales <strong>de</strong>l tegmento a este nivel incluyen al<br />
núcleo sensitivo principal <strong>de</strong>l trigémino, al núcleo motor <strong>de</strong>l trigémino<br />
y al núcleo y tracto mesencefálico (figs. 12-14 y 12-15). Los<br />
núcleos sensitivo principal y motor <strong>de</strong>l trigémino están localizados en<br />
el tegmento lateral, y el núcleo y el tracto mesencefálico se extien<strong>de</strong>n<br />
rostralmente en la pared lateral <strong>de</strong> la sustancia gris central. Las células<br />
<strong>de</strong>l núcleo sensitivo principal reciben información AS <strong>de</strong>l nervio<br />
trigémino ipsilateral y proyectan al tálamo a través <strong>de</strong>l tracto trigeminotalámico<br />
posterior (no cruzado) y <strong>de</strong> fibras trigeminotalámicas<br />
anteriores (cruzadas). Las neuronas ES <strong>de</strong>l núcleo motor <strong>de</strong>l trigémino<br />
inervan a los músculos masticadores ipsilaterales. Por último, los<br />
somas <strong>de</strong> las neuronas unipolares <strong>de</strong>l núcleo mesencefálico y sus<br />
prolongaciones inmediatamente laterales, el tracto mesencefálico,<br />
conducen aferencias propioceptivas a diversos núcleos, incluido el<br />
núcleo motor <strong>de</strong>l trigémino.<br />
A este nivel el núcleo (locus) cerúleo se localiza en la parte lateral<br />
<strong>de</strong>l suelo <strong>de</strong>l cuarto ventrículo (fig. 12-14). Sus neuronas contienen<br />
pigmento (<strong>de</strong> ahí el nombre alternativo <strong>de</strong> núcleo pigmentado <strong>de</strong>l<br />
puente) y constituye el grupo celular más importante <strong>de</strong>l sistema nervioso<br />
central que contiene noradrenalina/adrenalina. Los axones que<br />
proce<strong>de</strong>n <strong>de</strong>l núcleo cerúleo se proyectan hacia amplias regiones<br />
<strong>de</strong>l córtex cerebral, la mayor parte <strong>de</strong>l diencéfalo, el sistema límbico,<br />
el córtex y núcleos cerebelosos y la médula espinal. Estas proyecciones<br />
tan extensas se originan <strong>de</strong> un grupo celular que sólo contiene 15.000<br />
somas aproximadamente, lo que indica que estas fibras se ramifican<br />
profusamente. Cuando el nivel <strong>de</strong> actividad <strong>de</strong> las neuronas <strong>de</strong> este<br />
núcleo es bajo se promueve un estado <strong>de</strong> reposo, como suce<strong>de</strong> durante<br />
el sueño. Por el contrario, en caso <strong>de</strong> cambios bruscos en el entorno<br />
<strong>de</strong>l paciente, tales como <strong>de</strong>spertarse inesperadamente o enfrentarse<br />
a una situación amenazante, la actividad <strong>de</strong>l núcleo cerúleo aumenta,<br />
se libera adrenalina/noradrenalina por todo el sistema nervioso y el<br />
individuo es capaz <strong>de</strong> aten<strong>de</strong>r a la emergencia o a la nueva situación.<br />
En períodos <strong>de</strong> actividad normal, no estresante y durante la vigilia,<br />
estas neuronas tienen un nivel <strong>de</strong> actividad intermedio. Sin embargo,<br />
cuando la actividad <strong>de</strong>l núcleo cerúleo se sitúa por fuera <strong>de</strong>l rango<br />
que se correlaciona con las activida<strong>de</strong>s normales <strong>de</strong> la vida diaria, el<br />
paciente pue<strong>de</strong> experimentar alteraciones <strong>de</strong> la conducta que precisen<br />
tratamiento médico o psiquiátrico.<br />
Al comparar las figuras 12-11 y 12-14 se comprueba que la mayoría<br />
<strong>de</strong> los tractos <strong>de</strong>l tegmento pontino (fascículo longitudinal<br />
medial, sistema tectobulboespinal, lemnisco medial, sistema anterolateral<br />
y fibras trigeminotalámicas anteriores) ocupan posiciones<br />
comparables a las que se observan en niveles más caudales. Por ello,<br />
en este capítulo sólo se <strong>de</strong>stacan aquellas características que son<br />
propias <strong>de</strong> estos niveles mediopontinos. A esta altura el lemnisco<br />
medial está orientado horizontalmente (figs. 12-13 y 12-15), y<br />
las fibras rubroespinales se han <strong>de</strong>splazado medialmente con respecto<br />
al sistema anterolateral. La mayoría <strong>de</strong> las fibras auditivas<br />
se concentran ahora en el lemnisco lateral, y las partes rostrales<br />
<strong>de</strong>l núcleo olivar superior aparecen justo lateralmente al tracto<br />
tegmental central. Las fibras espinocerebelosas anteriores migran<br />
posteriormente y entran en el cerebelo recorriendo la superficie <strong>de</strong>l<br />
pedúnculo cerebeloso superior. El brachium conjunctivum (pedúnculo<br />
cerebeloso superior) se origina en los núcleos cerebelosos, se<br />
incurva rostralmente formando la pared lateral <strong>de</strong>l cuarto ventrículo<br />
(figs. 12-14 y 12-15) y entra en el tegmento mesencefálico caudal,<br />
don<strong>de</strong> se <strong>de</strong>cusa.<br />
Las neuronas <strong>de</strong>l tegmento ventral cercanas a la línea media se extien<strong>de</strong>n<br />
hacia las regiones posteriores <strong>de</strong> la porción basilar <strong>de</strong>l puente<br />
constituyendo el núcleo reticulotegmental (figs. 12-14 y 12-15).<br />
Este grupo celular se continúa con los núcleos <strong>de</strong>l puente, y sus axones<br />
entran en el cerebelo a través <strong>de</strong>l brachium pontis (pedúnculo<br />
cerebeloso medio) contralateral. Estas células también comparten<br />
características y conexiones con las neuronas <strong>de</strong> la porción basilar<br />
<strong>de</strong>l puente.<br />
Nivel <strong>de</strong>l puente rostral<br />
Las únicas estructuras asociadas a los nervios craneales presentes en<br />
el tegmento a niveles rostrales <strong>de</strong>l puente son el núcleo y el tracto<br />
mesencefálico. Estas estructuras se localizan en la cara lateral <strong>de</strong> la<br />
sustancia gris periacueductal y permanecen en esta posición en el<br />
mesencéfalo (fig. 12-16; [v. pág. 167]; v. también fig. 12-14). Por<br />
<strong>de</strong>lante <strong>de</strong>l tracto y núcleo mesencefálico está el locus (núcleo)<br />
cerúleo, un grupo celular noradrenérgico que también se extien<strong>de</strong><br />
hacia el mesencéfalo caudal.<br />
El brachium conjunctivum (pedúnculo cerebeloso superior)<br />
converge hacia su <strong>de</strong>cusación en el mesencéfalo caudal y la mayoría<br />
<strong>de</strong>l resto <strong>de</strong> tractos <strong>de</strong>l tegmento ocupa posiciones comparables a<br />
aquellas que se observan en niveles <strong>de</strong>l puente medio (compárese la<br />
fig. 12-14 con la fig. 12-16). A esta altura el tracto rubroespinal se hace<br />
incluso más medial, y el lemnisco lateral se aproxima a la superficie<br />
posterolateral <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo. Asimismo, la composición <strong>de</strong><br />
la porción basilar <strong>de</strong>l puente es básicamente similar a la observada<br />
en niveles pontinos medios (figs. 12-14 y 12-16).<br />
Núcleos reticulares y <strong>de</strong>l rafe<br />
Gran parte <strong>de</strong>l tegmento <strong>de</strong>l puente está ocupado por la formación<br />
reticular. Esta región central suele dividirse en un área medial, principalmente<br />
<strong>de</strong> neuronas gran<strong>de</strong>s (región magnocelular), y un área lateral,<br />
predominantemente <strong>de</strong> neuronas pequeñas (región parvocelular)<br />
(fig. 12-17; v. pág. 168). Los núcleos reticulares magnocelulares <strong>de</strong>l<br />
puente compren<strong>de</strong>n, <strong>de</strong> caudal a rostral, el núcleo reticular gigantocelular<br />
y los núcleos reticulares caudal y oral <strong>de</strong>l puente. Los núcleos<br />
<strong>de</strong>l área parvocelular contienen una formación reticular lateral difusa<br />
en niveles <strong>de</strong>l puente caudales y medios, y los núcleos parabraquiales