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Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

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Puente y cerebelo 163<br />

© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un <strong>de</strong>lito.<br />

Cuerpo restiforme<br />

Cuerpo<br />

yuxtarrestiforme<br />

Nú<strong>de</strong>o <strong>de</strong>l abducens<br />

Nervio facial<br />

Nervio abducens<br />

Nú<strong>de</strong>o <strong>de</strong>l facial<br />

Lemnisco<br />

Núcleo olivar<br />

Fibras<br />

corticoespinales<br />

Tracto espinal dol trigémino<br />

Figura 12-10. Corte transversal <strong>de</strong>l puente con tinción histológica para fibras<br />

(mielina) a nivel <strong>de</strong>l colículo facial. Compárese con la figura 12-11.<br />

tal (fig. 12-13; v. también fig. 12-9). A este nivel, la parte anterior<br />

<strong>de</strong>l lemnisco medial (representación lumbosacra) se <strong>de</strong>splaza algo<br />

lateralmente y su porción posterior (representación cervicotorácica)<br />

asume una localización más medial. El lemnisco medial forma el límite<br />

entre el tegmento y la porción basilar.<br />

La porción basilar contiene los núcleos <strong>de</strong>l puente, las fibras corticoespinales<br />

y corticopontinas, que discurren longitudinalmente, y<br />

las fibras pontocerebelosas, orientadas transversalmente (figs. 12-9<br />

y 12-11). A cada lado <strong>de</strong> la línea media, las fibras corticoespinales,<br />

localizadas en las pirámi<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l bulbo, están en la porción basilar completamente<br />

ro<strong>de</strong>adas por los núcleos <strong>de</strong>l puente. Las neuronas <strong>de</strong> estos<br />

núcleos reciben aferencias <strong>de</strong>s<strong>de</strong> diferentes regiones <strong>de</strong>l neuroeje. A<br />

su vez, la mayoría <strong>de</strong> sus axones cruzan la línea media y entran en el<br />

cerebelo a través <strong>de</strong>l pedúnculo cerebeloso medio (brachium pontis)<br />

como fibras pontocerebelosas.<br />

Nivel <strong>de</strong>l puente medio<br />

Las características principales <strong>de</strong>l tegmento a este nivel incluyen al<br />

núcleo sensitivo principal <strong>de</strong>l trigémino, al núcleo motor <strong>de</strong>l trigémino<br />

y al núcleo y tracto mesencefálico (figs. 12-14 y 12-15). Los<br />

núcleos sensitivo principal y motor <strong>de</strong>l trigémino están localizados en<br />

el tegmento lateral, y el núcleo y el tracto mesencefálico se extien<strong>de</strong>n<br />

rostralmente en la pared lateral <strong>de</strong> la sustancia gris central. Las células<br />

<strong>de</strong>l núcleo sensitivo principal reciben información AS <strong>de</strong>l nervio<br />

trigémino ipsilateral y proyectan al tálamo a través <strong>de</strong>l tracto trigeminotalámico<br />

posterior (no cruzado) y <strong>de</strong> fibras trigeminotalámicas<br />

anteriores (cruzadas). Las neuronas ES <strong>de</strong>l núcleo motor <strong>de</strong>l trigémino<br />

inervan a los músculos masticadores ipsilaterales. Por último, los<br />

somas <strong>de</strong> las neuronas unipolares <strong>de</strong>l núcleo mesencefálico y sus<br />

prolongaciones inmediatamente laterales, el tracto mesencefálico,<br />

conducen aferencias propioceptivas a diversos núcleos, incluido el<br />

núcleo motor <strong>de</strong>l trigémino.<br />

A este nivel el núcleo (locus) cerúleo se localiza en la parte lateral<br />

<strong>de</strong>l suelo <strong>de</strong>l cuarto ventrículo (fig. 12-14). Sus neuronas contienen<br />

pigmento (<strong>de</strong> ahí el nombre alternativo <strong>de</strong> núcleo pigmentado <strong>de</strong>l<br />

puente) y constituye el grupo celular más importante <strong>de</strong>l sistema nervioso<br />

central que contiene noradrenalina/adrenalina. Los axones que<br />

proce<strong>de</strong>n <strong>de</strong>l núcleo cerúleo se proyectan hacia amplias regiones<br />

<strong>de</strong>l córtex cerebral, la mayor parte <strong>de</strong>l diencéfalo, el sistema límbico,<br />

el córtex y núcleos cerebelosos y la médula espinal. Estas proyecciones<br />

tan extensas se originan <strong>de</strong> un grupo celular que sólo contiene 15.000<br />

somas aproximadamente, lo que indica que estas fibras se ramifican<br />

profusamente. Cuando el nivel <strong>de</strong> actividad <strong>de</strong> las neuronas <strong>de</strong> este<br />

núcleo es bajo se promueve un estado <strong>de</strong> reposo, como suce<strong>de</strong> durante<br />

el sueño. Por el contrario, en caso <strong>de</strong> cambios bruscos en el entorno<br />

<strong>de</strong>l paciente, tales como <strong>de</strong>spertarse inesperadamente o enfrentarse<br />

a una situación amenazante, la actividad <strong>de</strong>l núcleo cerúleo aumenta,<br />

se libera adrenalina/noradrenalina por todo el sistema nervioso y el<br />

individuo es capaz <strong>de</strong> aten<strong>de</strong>r a la emergencia o a la nueva situación.<br />

En períodos <strong>de</strong> actividad normal, no estresante y durante la vigilia,<br />

estas neuronas tienen un nivel <strong>de</strong> actividad intermedio. Sin embargo,<br />

cuando la actividad <strong>de</strong>l núcleo cerúleo se sitúa por fuera <strong>de</strong>l rango<br />

que se correlaciona con las activida<strong>de</strong>s normales <strong>de</strong> la vida diaria, el<br />

paciente pue<strong>de</strong> experimentar alteraciones <strong>de</strong> la conducta que precisen<br />

tratamiento médico o psiquiátrico.<br />

Al comparar las figuras 12-11 y 12-14 se comprueba que la mayoría<br />

<strong>de</strong> los tractos <strong>de</strong>l tegmento pontino (fascículo longitudinal<br />

medial, sistema tectobulboespinal, lemnisco medial, sistema anterolateral<br />

y fibras trigeminotalámicas anteriores) ocupan posiciones<br />

comparables a las que se observan en niveles más caudales. Por ello,<br />

en este capítulo sólo se <strong>de</strong>stacan aquellas características que son<br />

propias <strong>de</strong> estos niveles mediopontinos. A esta altura el lemnisco<br />

medial está orientado horizontalmente (figs. 12-13 y 12-15), y<br />

las fibras rubroespinales se han <strong>de</strong>splazado medialmente con respecto<br />

al sistema anterolateral. La mayoría <strong>de</strong> las fibras auditivas<br />

se concentran ahora en el lemnisco lateral, y las partes rostrales<br />

<strong>de</strong>l núcleo olivar superior aparecen justo lateralmente al tracto<br />

tegmental central. Las fibras espinocerebelosas anteriores migran<br />

posteriormente y entran en el cerebelo recorriendo la superficie <strong>de</strong>l<br />

pedúnculo cerebeloso superior. El brachium conjunctivum (pedúnculo<br />

cerebeloso superior) se origina en los núcleos cerebelosos, se<br />

incurva rostralmente formando la pared lateral <strong>de</strong>l cuarto ventrículo<br />

(figs. 12-14 y 12-15) y entra en el tegmento mesencefálico caudal,<br />

don<strong>de</strong> se <strong>de</strong>cusa.<br />

Las neuronas <strong>de</strong>l tegmento ventral cercanas a la línea media se extien<strong>de</strong>n<br />

hacia las regiones posteriores <strong>de</strong> la porción basilar <strong>de</strong>l puente<br />

constituyendo el núcleo reticulotegmental (figs. 12-14 y 12-15).<br />

Este grupo celular se continúa con los núcleos <strong>de</strong>l puente, y sus axones<br />

entran en el cerebelo a través <strong>de</strong>l brachium pontis (pedúnculo<br />

cerebeloso medio) contralateral. Estas células también comparten<br />

características y conexiones con las neuronas <strong>de</strong> la porción basilar<br />

<strong>de</strong>l puente.<br />

Nivel <strong>de</strong>l puente rostral<br />

Las únicas estructuras asociadas a los nervios craneales presentes en<br />

el tegmento a niveles rostrales <strong>de</strong>l puente son el núcleo y el tracto<br />

mesencefálico. Estas estructuras se localizan en la cara lateral <strong>de</strong> la<br />

sustancia gris periacueductal y permanecen en esta posición en el<br />

mesencéfalo (fig. 12-16; [v. pág. 167]; v. también fig. 12-14). Por<br />

<strong>de</strong>lante <strong>de</strong>l tracto y núcleo mesencefálico está el locus (núcleo)<br />

cerúleo, un grupo celular noradrenérgico que también se extien<strong>de</strong><br />

hacia el mesencéfalo caudal.<br />

El brachium conjunctivum (pedúnculo cerebeloso superior)<br />

converge hacia su <strong>de</strong>cusación en el mesencéfalo caudal y la mayoría<br />

<strong>de</strong>l resto <strong>de</strong> tractos <strong>de</strong>l tegmento ocupa posiciones comparables a<br />

aquellas que se observan en niveles <strong>de</strong>l puente medio (compárese la<br />

fig. 12-14 con la fig. 12-16). A esta altura el tracto rubroespinal se hace<br />

incluso más medial, y el lemnisco lateral se aproxima a la superficie<br />

posterolateral <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo. Asimismo, la composición <strong>de</strong><br />

la porción basilar <strong>de</strong>l puente es básicamente similar a la observada<br />

en niveles pontinos medios (figs. 12-14 y 12-16).<br />

Núcleos reticulares y <strong>de</strong>l rafe<br />

Gran parte <strong>de</strong>l tegmento <strong>de</strong>l puente está ocupado por la formación<br />

reticular. Esta región central suele dividirse en un área medial, principalmente<br />

<strong>de</strong> neuronas gran<strong>de</strong>s (región magnocelular), y un área lateral,<br />

predominantemente <strong>de</strong> neuronas pequeñas (región parvocelular)<br />

(fig. 12-17; v. pág. 168). Los núcleos reticulares magnocelulares <strong>de</strong>l<br />

puente compren<strong>de</strong>n, <strong>de</strong> caudal a rostral, el núcleo reticular gigantocelular<br />

y los núcleos reticulares caudal y oral <strong>de</strong>l puente. Los núcleos<br />

<strong>de</strong>l área parvocelular contienen una formación reticular lateral difusa<br />

en niveles <strong>de</strong>l puente caudales y medios, y los núcleos parabraquiales

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