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Sistema motor I: influencia sensitiva periférica, del tronco del encéfalo y de la médula en las neuronas del asta anterior 331
postura del cuerpo y las extremidades también depende de amplias
proyecciones cerebelovestibulares, que pueden ser excitadoras o
inhibidoras. Básicamente, el córtex cerebral no tiene proyecciones
directas a los núcleos vestibulares; por eso el tracto vestibuloespinal
no recibe influencia directa de los mecanismos corticales.
Tractos reticuloespinales
Las células de muchos niveles de la formación reticular contribuyen
al sistema reticuloespinal, y estas fibras pueden encontrarse en los
cordones lateral y anterior a lo largo de toda la médula (fig. 24-1).
Las fibras reticuloespinales participan en una amplia gama de
funciones, desde la modulación del dolor hasta la actividad visceromotora.
La mayor parte de las fibras que intervienen en la
función somatomotora se originan en los núcleos oral y caudal del
puente o en el núcleo reticular gigantocelular (fig. 24-8). Las fibras
de los núcleos reticulares oral y caudal del puente descienden
bilateralmente por el cordón anterior, con un predominio ipsilateral.
Constituyen el tracto reticuloespinal medial (o pontorreticuloespinal),
que recorre toda la médula. Las fibras del núcleo reticular
gigantocelular se originan en niveles bulbares. La mayor parte de
estas fibras bulborreticuloespinales siguen siendo ipsilaterales y descienden
por el cordón lateral, aunque algunas se decusan (fig. 24-8).
La mayor parte adoptan una nueva posición algo lateral y anterior
con respecto al asta anterior, donde toman el nombre de tracto
reticuloespinal lateral.
Al igual que las fibras vestibuloespinales, las reticuloespinales terminan
en la porción anteromedial de las láminas VII y VIII, donde
influyen en las motoneuronas que inervan a la musculatura paravertebral
y extensora de las extremidades. Pero, al contrario que el
tracto vestibuloespinal, las fibras reticuloespinales individuales suelen
terminar en múltiples segmentos medulares por medio de ramas
colaterales, y hay pocos datos de que existan contactos monosinápticos
con motoneuronas alfa.
El sistema reticuloespinal se activa por proyecciones corticales
descendentes ipsilaterales (fibras corticorreticulares) y por sistemas
somatosensitivos ascendentes (fibras espinorreticulares), principalmente
los que transportan señales nociceptivas por el sistema anterolateral.
A través de su influencia sobre las motoneuronas gamma, el
sistema reticuloespinal interviene en el mantenimiento de la postura y
en la modulación del tono muscular. Las fibras pontorreticuloespinales
tienden a mediar efectos excitadores y las bulborreticuloespinales
suelen producir efectos inhibidores.
Tracto rubroespinal
En el mesencéfalo las neuronas del núcleo rojo dan origen a axones
que cruzan la línea media por la decusación tegmental anterior (ventral)
(fig. 24-8). Estas fibras descienden por el tronco del encéfalo
contralateral a su origen y entran en la médula espinal por la parte
anterior, adyacente al tracto corticoespinal lateral. El núcleo rojo
está formado por las subdivisiones magnocelular y parvocelular. En
los mamíferos que se han investigado y también probablemente en los
seres humanos, la porción magnocelular es origen de la mayor parte
de las fibras rubroespinales, y la porción parvocelular da origen a las
fibras rubro-olivares. En general, las fibras rubroespinales descienden
a la médula contralateral y las fibras rubro-olivares descienden al
núcleo olivar inferior ipsilateral.
Cada fibra rubroespinal termina en un área restringida de la médula
espinal; no inervan a múltiples segmentos medulares mediante
colaterales, como hacen las fibras reticuloespinales. En la sustancia
gris medular, las fibras rubroespinales terminan en las láminas V, VI
y VII. La mayor parte de ellas proporciona información excitadora
a las motoneuronas que inervan los flexores proximales de las extremidades
(fig. 24-8).
La porción magnocelular del núcleo rojo es relativamente más pequeña
en los humanos que en otros mamíferos, y el tracto rubroespinal
es proporcionalmente pequeño. Además, parece que son relativamente
pocos los axones rubroespinales que se extienden caudalmente a la
intumescencia cervical en los seres humanos, lo que indica que este
sistema tiene relación, principalmente, con la extremidad superior.
Los hallazgos clínicos obtenidos en los pacientes confirman esta conclusión,
lo que indica que el sistema rubroespinal ejerce su control
principalmente en la extremidad superior y que tiene escaso o nulo
efecto sobre la extremidad inferior.
El córtex cerebral y los núcleos cerebelosos influyen en el sistema
rubroespinal por medio de fibras corticorrúbricas (proyección
no cruzada) y cerebelorrúbricas (proyección cruzada), respectivamente.
El córtex precentral y el premotor se proyectan al núcleo
rojo ipsilateral, y el área motora suplementaria aporta información
contralateral. Estas últimas vías proporcionan un mecanismo por el
que el córtex podría influir sobre las motoneuronas flexoras, y servir
así como complemento del sistema corticoespinal. Las conexiones
entre los núcleos cerebelosos, la oliva inferior, el núcleo rojo y el
tracto rubroespinal pueden representar circuitos importantes para
modificar el rendimiento motor o para adquirir nuevas habilidades
motoras.
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Figura 24-7. Resumen de las señales vestibulares y cerebelosas que llegan a los
núcleos vestibulares y de la ulterior acción de las fibras vestibuloespinales laterales
sobre las motoneuronas medulares. Los somas de las neuronas inhibidoras se
representan claros.
FUNCIÓN DE LAS INTERACCIONES ENTRE
EL TRONCO DEL ENCÉFALO Y LA MÉDULA
Los datos sobre la función de los sistemas troncoencefálicos y medulares
proceden de estudios realizados en animales, en los cuales se
han provocado lesiones en localizaciones específicas del tronco del
encéfalo o en niveles superiores. Los déficits resultantes recuerdan
a los observados en seres humanos que presentaban lesiones en esas
mismas estructuras, o que se sospechaba que las presentaban.
Descerebración
La premisa de este experimento fue suprimir la influencia del córtex
y de otros centros superiores sobre los sistemas troncoencefálicomedulares,
con la idea de que cualquier función que se conservara
estaría controlada predominantemente por dichos sistemas. En el
experimento básico, y bajo anestesia profunda, se seccionó transversalmente
todo el tronco del encéfalo, entre los colículos superior
e inferior (figs. 24-9A y 24-10/1). Resultaron un conjunto de déficits
muy parecido al que se observa en seres humanos con lesiones supratentoriales
que causan una herniación inferior del mesencéfalo a
través de la incisura del tentorio; se trata de una herniación central,
también denominada transtentorial (fig. 24-11; v. pág. 335). La lesión
experimental en modelos de animales, como la lesión equivalente
en seres humanos, ocasiona una hiperactividad sin oposición de la