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Sistemas visuomotores 401
Area supraoculomotora y núcleo
de Edinger-Westphal preganglionar
Núcleo
del tracto 6phco
Dirección del desplazamiento
Núcleo
terminal
medial
L
l. ' D
Fase lenta
Fase rápida
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1
Núcleo
terminal
lateral
X
Núcleo
de) oculomotor
Núcleo
terminal
dorsal
Figura 28-21. Núcleos del sistema óptico accesorio y del área supraoculomotora
en las secciones coronales caudal (izquierda) y rostral (derecha) a través del
mesencéfalo rostral.
reflejo a la visión de cerca incluyen el enfoque, que viene indicado por
la visión borrosa de la imagen, y la disparidad retiniana. En cuanto
a ésta, las células del córtex visual con campos visuales binoculares
se activan cuando las imágenes retinianas tienen un grado específico
de disparidad (la diferencia entre los puntos sobre los que cae una
imagen en cada retina). Esta diferencia es una señal precisa para el
control de la convergencia.
Los movimientos de convergencia son generalmente más lentos
que las sácadas, y la ráfaga inicial de actividad de las motoneuronas
resulta menos evidente (fig. 28-12, puntos E a F). Las neuronas premotoras
cuya actividad se correlaciona con el reflejo de acomodación
se encuentran en un centro del reflejo de acomodación del mesencéfalo
localizado en el área supraoculomotora (ASO) (fig. 28-21). Las
células del ASO se proyectan hacia las motoneuronas de los rectos
medial y lateral y también a las motoneuronas preganglionares del
núcleo de Edinger-Westphal preganglionar que controlan la lente y
la pupila. El cerebelo influye sobre la convergencia y la acomodación
mediante proyecciones hacia el ASO, si bien las vías del reflejo a la
visión de cerca no están totalmente establecidas.
Aunque los movimientos sacádicos y de convergencia suelen
producirse de forma combinada, compartiendo un curso temporal
similar, sus sistemas de control también pueden operar de forma
independiente. Por ejemplo, después de una lesión de la formación
reticular paramediana pontina las sácadas horizontales se alteran,
pero los movimientos de convergencia en el plano horizontal no se
ven afectados.
MOVIMIENTOS REFLEJOS
Nuestro organismo está equipado con sistemas compensadores que
mantienen los ojos dirigidos a un objeto a pesar de que se puedan
producir perturbaciones externas del cuerpo o de la cabeza. El sistema
vestibular está especializado en la detección de la aceleración
que generalmente se produce al inicio de un movimiento, y también es
sensible a la fuerza de la gravedad. La activación de los laberintos vestibulares
desencadena una serie de movimientos oculares compensadores
conocidos habitualmente como reflejos vestíbulo-oculares. Las
vías que se encargan de estos reflejos se describen en el capítulo 22.
En cambio, el sistema optocinético compensa los movimientos de
velocidad constante. Esta sección analiza el sistema optocinético, así
como los reflejos pupilar y de parpadeo.
Movimientos oculares optocinéticos
A medida que nos movemos en el entorno o movemos la cabeza, toda
la escena visual se desplaza a través de la retina. Este movimiento
global de la escena visual recibe la denominación de desplazamiento
retiniano. En estas condiciones, los ojos se mueven automáticamente
de forma compensadora para estabilizar la imagen en la retina. Por
ejemplo, si el cuerpo rota hacia la izquierda, el entorno visual se moverá
D. B
Fase lenta Fase rápida
A V - • / ■
Posición
del ojo izquierdo
Posición
del ojo derecho
C j - i'-U'L .UJIUMI - - - Flecto latera) izquierdo
D_________ ___________ _ u— Recto medial izquierdo
Figura 28-22. Relación entre los movimientos oculares y la descarga de las motoneuronas
durante el nistagmo optocinético. La flecha larga indica el desplazamiento
de la escena visual. La flecha gruesa muestra el movimiento optocinético lento del
ojo cuando sigue la escena visual, y la flecha delgada indica el movimiento sacádico
rápido de reajuste. Estos cambios en la posición ocular se ilustran en ^4 y B. En C
y D se muestran los patrones de descarga ideales de las motoneuronas en un ojo.
Se trataría de un nistagmo optocinético hacia la derecha.
aparentemente hacia la derecha, y los movimientos oculares de compensación
hacia la derecha compensan la velocidad y dirección de este
desplazamiento retiniano (fig. 28-22). Estos movimientos oculares
optocinéticos, al igual que los de seguimiento, se producen por aumentos
y disminuciones graduales de la frecuencia de descarga tónica
de las motoneuronas correspondientes (fig. 28-22). Cuando los ojos se
aproximan a su límite de rotación, una sácada rápida los devuelve a su
posición primaria y comienza otro movimiento lento de seguimiento.
Este conjunto de fases alternantes lentas (compensadoras) y rápidas
(sácadas) del movimiento recibe el nombre de nistagmo optocinético
(fig. 28-22). Clínicamente, la dirección del nistagmo optocinético viene
determinada por la dirección de la fase rápida. Para desencadenar
el nistagmo y explorar el reflejo optocinético pueden moverse una
serie de rayas verticales delante del sujeto.
El brazo aferente de este reflejo comienza con la estimulación de
células ganglionares retinianas de amplio campo que son sensibles a
los movimientos lentos de todo el campo receptor (fig. 28-23). Estos
campos receptores están adaptados a aquellas direcciones del movimiento
que se corresponden con las orientaciones de los conductos
semicirculares del aparato vestibular. Los axones de estas células
ganglionares retinianas terminan en un conjunto de pequeños núcleos
a lo largo del trayecto del tracto óptico, que en conjunto constituyen
el sistema óptico accesorio (SOA) (fig. 28-21). Cada uno de los
núcleos del SOA contiene células que se activan por el desplazamiento
retiniano en direcciones específicas. Por ejemplo, el núcleo
del tracto óptico responde al desplazamiento retiniano desde el lado
temporal al nasal. Así, la activación de un núcleo del tracto óptico
indica un giro hacia el lado estimulado, y la activación bilateral indica
un movimiento hacia atrás. Los núcleos del SOA también reciben
aferencias del córtex de asociación visual, posiblemente de neuronas
del sistema de movimientos de seguimiento (fig. 28-23). De hecho,
el reflejo optocinético humano sólo entra en funcionamiento cuando
el SOA advierte de un desplazamiento retiniano y el sistema de
seguimiento ocular detecta un movimiento equivalente del objeto
en la fóvea. En caso contrario, el sistema de persecución anula el
sistema optocinético.
Los núcleos del SOA se proyectan hacia las porciones del núcleo
reticulotegmental del puente y de la oliva inferior que inervan al vestibulocerebelo
y a los núcleos vestibulares (fig. 28-23). Además de
las neuronas premotoras vestíbulo-oculares, los núcleos vestibulares
contienen neuronas optocinéticas que influyen sobre las motoneuronas
de los músculos extraoculares. En realidad, las lesiones en los núcleos
vestibulares producen importantes déficits en ambos reflejos.
Las vías a través del cerebelo participan en la adaptación de la actividad
de los reflejos optocinético y vestibulo-ocular de modo que se
combinen para producir los movimientos oculares adecuados.