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Hipotálamo 425
I
CONEXIONES HIPOTALAMICAS INTRINSECAS
Las vías que interconectan los múltiples núcleos del hipotálamo son
numerosas y complejas. Sólo consideramos aquí dos vías especialmente
importantes: el tracto supraopticohipofisario y el tracto tuberoinfundibular.
Ambos unen el hipotálamo con la hipófisis (fig. 30-5).
Tracto supraopticohipofisario
La hipófisis posterior libera dos hormonas: la oxitocina y la hormona
antidiurética (ADH, vasopresina) (tabla 30-2). Estas hormonas son
sintetizadas por las neuronas de gran tamaño (magnocelulares) de
los núcleos supraóptico y paraventricular. Son transportadas a la
hipófisis posterior a través de sus axones, que forman el tracto supraopticohipofisario.
En la hipófisis posterior son almacenadas en
terminales axónicos especializados, en ocasiones denominados cuerpos
de Herring, que las liberan en respuesta a la llegada de potenciales de
acción desde el soma neuronal. La actividad de estas neuronas hipotalámicas
y, por tanto, la liberación de las hormonas están reguladas
por estímulos específicos. Una vez liberadas, las hormonas entran en
un plexo capilar localizado en la hipófisis posterior y son conducidas
a la circulación general por las venas hipofisarias.
Las neuronas que contienen oxitocina liberan esta hormona durante
el coito, la succión del pezón y los períodos de mayor concentración
de estrógeno. La liberación de oxitocina induce la contracción del
músculo liso del útero y de las células mioepiteliales de la glándula
mamaria. El efecto de la oxitocina sobre el útero es crítico durante y
después del parto. Con frecuencia se administra una forma sintética de
oxitocina para acelerarlo. Después del nacimiento del niño la oxitocina
continúa siendo importante. Durante la lactancia, por ejemplo, la
succión ejercida por el niño hace que se libere oxitocina de la hipófisis
posterior, hormona que, a su vez, determina la contracción de las
células mioepiteliales de las glándulas mamarias, con la consiguiente
expulsión de leche. La oxitocina liberada durante la lactancia tiene
también efectos beneficiosos sobre el útero puerperal. Específicamente,
las contracciones de la musculatura uterina producida por la
oxitocina ayudan a que este órgano vuelva a adquirir, de modo gradual,
su forma y tamaño originales.
Las neuronas que contienen la hormona antidiurética (ADH, vasopresina)
(tabla 30-2) se encuentran influidas principalmente por
las fluctuaciones de la osmolaridad de la sangre. La concentración
relativa de cloruro de sodio en el plasma es normalmente de unos
300 mOsm. Esta osmolaridad depende en gran parte de la cantidad
de agua retenida en el organismo. Cabe señalar que, en el proceso de
conservación de la homeostasis del equilibrio hidrosalino, durante el
día se producen pequeñas variaciones normales de la osmolaridad de
la sangre. Estas desviaciones actúan como estímulo que influye en la
liberación de ADH por la hipófisis posterior. Dado que estos estímulos
se producen constantemente, las neuronas que contienen ADH
(a diferencia de las que contienen oxitocina) se encuentran tónicamente
activas. Por tanto, se producen múltiples liberaciones de pequeñas
cantidades de ADH a lo largo del día.
Cuando la osmolaridad de la sangre es elevada se ve facilitada la
liberación de ADH por la hipófisis posterior. Tras pasar a la circulación
general, la ADH ejerce un efecto fundamental sobre los riñones. Específicamente,
esta hormona provoca en los túbulos colectores un
aumento de la reabsorción de agua de la orina en formación, devolviéndola
al sistema circulatorio. El agua reabsorbida sirve para diluir la
sangre, con lo que disminuye la osmolaridad de la sangre. Sin embargo,
como consecuencia, la orina se vuelve más concentrada. Por tanto,
disminuye la diuresis y la orina producida tiene un color más oscuro.
Cuando la osmolaridad de la sangre es baja se inhibe la liberación
de ADH por la hipófisis posterior. Por consiguiente, la cantidad de
ADH en la circulación general disminuye. Como respuesta, los túbulos
colectores de los riñones reducen la reabsorción de agua de la orina
en formación. Por ello permanece agua en la orina y no es devuelta al
sistema circulatorio. El efecto es un aumento de la concentración de
la sangre, lo que incrementa su osmolaridad. Por tanto, hay también
una mayor diuresis, con una orina de color pálido (diluida).
Las lesiones del núcleo supraóptico o paraventricular o del tracto
supraopticohipofisario producen un síndrome conocido como diabetes
insípida, que se caracteriza por poliuria (aumento de la cantidad de
orina eliminada) y polidipsia (aumento del consumo de agua) (tabla
30-1). Este trastorno se debe a un déficit de la ADH circulante.
Es interesante señalar que el etanol produce una disminución de la
liberación de ADH por la hipófisis posterior. Por ello, el consumo
de bebidas alcohólicas tiende a producir una diuresis copiosa y la
consiguiente deshidratación y sed.
La principal función de la ADH (vasopresina) es contribuir al
mantenimiento normal de la osmolaridad de la sangre y de la presión
arterial. Normalmente, la ADH aumenta la presión arterial al incrementar
la volemia (volumen de sangre). Sin embargo, la ADH a
elevadas concentraciones producirá la contracción del músculo liso
vascular, lo que también puede causar un aumento de la presión
arterial. En este sentido, su liberación por la hipófisis posterior suele
darse en situaciones en las que resultaría beneficioso un aumento
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Tabla 30-2 Hormonas liberadoras hipotalámicas y hormonas hipofisarias sobre las que influyen
NÚCLEO HORMONA LIBERADORA HORMONA HIPOFISARIA
Núcleo preóptico
medial
Hormona liberadora de gonadotropina
Hormona liberadora de tirotropina
Hormona liberadora de corticotropina
Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina)
G onadotropinas
Tirotropina
Corticotropina
Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento
Núcleo anterior Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina) Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento
Núcleo supraóptico
Núcleo paraventricular
Hormona liberadora de corticotropina
Hormona liberadora de tirotropina
Hormona liberadora de corticotropina
Hormona liberadora de la hormona del crecimiento
Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina)
Oxitocina y hormona antidiurética (vasopresina)
Corticotropina
Oxitocina y hormona antidiurética (vasopresina)
Tirotropina
Corticotropina
Hormona del crecimiento
Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento
Núcleo ventromedial Hormona liberadora de la hormona del crecimiento Hormona del crecimiento
Núcleo dorsomedial
Núcleo arcuato
Zona hipotalámica
lateral
Hormona liberadora de la hormona del crecimiento
Hormona liberadora de tirotropina
Hormona liberadora de gonadotropina
Hormona liberadora de la hormona del crecimiento
Hormona inhibidora de la liberación de prolactina (dopamina)
Hormona liberadora de tirotropina
Hormona liberadora de la hormona del crecimiento
Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina)
Hormona del crecimiento
Tirotropina
G onadotropinas
Hormona del crecimiento
Inhibición de la prolactina
Tirotropina
Hormona del crecimiento
Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento