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Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural 233
Giro paracentral
A
B
Figura 17-9. Posición y somatotopía del lemnisco medial en el mesencéfalo
(A) y una pequeña lesión en el mesencéfalo que afectó sólo al lemnisco medial
(B), produciendo una pérdida de propiocepción y tacto discriminativo en el
lado izquierdo. El, extremidad inferior; ES, extremidad superior; 1] tronco.
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interneuronas de circuito local inhibidoras (GABAérgicas) que reciben
información corticotalámica excitadora e influyen en la frecuencia
de disparo de las células talamocorticales, en las que también influyen
los estímulos GABAérgicos del núcleo reticular del tálamo y de fibras
corticotalámicas excitadoras (glutamatérgicas) que proceden de la
capa VI del córtex somatosensitivo primario y secundario.
Córtex somatosensitivo primario (SI)
Los axones de las neuronas talámicas de tercer orden terminan en
el córtex somatosensitivo primario (SI) (figs. 17-7, 17-10 y 17-11).
Esta región cortical está limitada por delante por el surco central y
por detrás por el surco poscentral, y comprende el giro poscentral
y el giro paracentral posterior (fig. 17-12). El córtex contiene una representación
somatotópica de la superficie del cuerpo (un homúnculo
u «hombrecito»), que se dispone desde los pies hasta la lengua a lo
largo del eje mediolateral (fig. 17-11). Las regiones corporales que
presentan una elevada densidad de receptores, como las manos y los
labios, contienen una cantidad de tejido cortical desproporcionadamente
grande dedicada a su representación central. Por el contrario,
las zonas con escasa densidad de receptores, como la espalda, tienen
representaciones corticales pequeñas (figs. 17-3 y 17-11). La irrigación
a las zonas del córtex SI procede de las arterias cerebrales anterior y
media. Las lesiones vasculares que afectan a la arteria cerebral media
producen pérdida del tacto en la parte superior del cuerpo y la cara
contralaterales, y las que afectan a la arteria cerebral anterior también
lo hacen a la extremidad inferior contralateral.
Histológicamente, el córtex somatosensitivo primario se subdivide
en cuatro zonas distintas, que de delante a atrás son las áreas de
Brodmann 3a, 3b, 1 y 2 (fig. 17-12). El área 3a se encuentra en la
profundidad del surco central y limita con el área 4 (córtex motor
primario). Las áreas 3b y 1 se extienden a nivel del labio del surco y
cabalgan sobre el giro poscentral, mientras que el área 2 se encuentra
en la superficie del giro y confluye con el área 5 (córtex de asociación
somatosensitivo).
Cada una de estas cuatro áreas de citoarquitectónicas del córtex
SI recibe señales especificas de una submodalidad. Las áreas 3a y 2
reciben aferencias principalmente de neuronas de la región shell del
VPL. Reciben información propioceptiva procedente de los husos
musculares (principalmente el área 3a), de los órganos tendinosos de
Golgi y de las aferencias articulares (principalmente el área 2). Estas
Figura 17-10. Irrigación y organización somatotópica del cuerpo en los núcleos
ventrales posterolateral y posteromedial y en el córtex somatosensitivo
primario (SI).
dos áreas son capaces de procesar información cinestésica relacionada
con la longitud y la tensión muscular, y con la posición estática y la
transitoria de las articulaciones. Las áreas 3a y 1 reciben principalmente
información de las neuronas de la región central del núcleo del
VPM. Reciben aferencias cutáneas de receptores como los corpúsculos
de Meissner (AR) y las células de Merkel (AL). Además de recibir
impulsos que se originan en los receptores cutáneos del tacto como
las terminaciones de Meissner y de Merkel, las áreas 3b y 1 también
reciben impulsos de los receptores cutáneos que transmiten información
relacionada con las sensaciones térmica y dolorosa. El sistema
anterolateral, que es la vía del dolor, se describe en el capítulo 18.
Pequeñas lesiones de las distintas partes del córtex somatosensitivo
pueden causar tipos de pérdida sensitiva característicos. Las lesiones
que afectan al área 1 producen un déficit en la discriminación de las
texturas, mientras que la lesión del área 2 produce una pérdida de la
discriminación del tamaño y de la forma (astereognosia). La lesión
del área 3b tiene un efecto más profundo que la lesión de las áreas 1
o 2 aisladas, ocasionando déficits en la discriminación de la textura,
del tamaño y de la forma. Esta diferencia indica que en el córtex SI
tiene lugar un procesamiento jerarquizado de la información táctil,
de forma que el área 3b se ocupa del procesamiento inicial y de la
distribución de la información a las áreas 1 y 2. No obstante, las
lesiones que afectan al córtex somatosensitivo suelen afectar a zonas
más amplias, por lo que es frecuente que se ocasionen déficits más
generalizados, como pérdida de la propiocepción, de la sensibilidad
postural y vibratoria y de la sensibilidad termoalgésica en el lado contralateral
del organismo.
Regiones somatosensitivas corticales adicionales
El córtex somatosensitivo secundario (SU) se encuentra en la profundidad
de la cara interna del labio superior del surco lateral (fig. 17-11).
En este córtex la representación de la superficie del cuerpo también
está organizada somatotópicamente. Los impulsos que llegan a la
corteza SU proceden del córtex SI ipsilateral y del núcleo ventral
posterior inferior (VPI) del tálamo, un núcleo de forma triangular
que se encuentra por delante de los VPL y VPM. Esta zona del córtex