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262 Neurobiología de los sistemas
Figura 19-2. Fibras aferentes simpáticas sensitivas primarias (rojo) en relación con células de los tractos del asta posterior (verde) que transportan información visceral
al tálamo y a las neuronas eferentes viscerales generales (azul).
Proyecciones a la formación reticular
Además de la vía directa que va al tálamo y al córtex sensitivo a través
del SAL y del VPL, hay rutas indirectas que pasan a través de la
formación reticular por las cuales la información nociceptiva visceral
puede llegar al córtex. La formación reticular recibe impulsos espinorreticulares
(principalmente de las láminas VII y VIII) y colaterales
del SAL (fig. 19-3). A su vez, sus células envían proyecciones a niveles
superiores del sistema nervioso central, transmitiendo así información
viscerosensitiva de forma polisináptica a niveles progresivamente más
altos del encéfalo. Las neuronas que se encuentran en la formación
reticular y en la sustancia gris periacueductal terminan por proyectarse
al hipotálamo y a los núcleos intralaminares del tálamo (fig. 19-3).
Estos últimos grupos de células se proyectan al córtex.
Las fibras reticulohipotalámicas viajan por el fascículo longitudinal
dorsal, el pedúnculo mamilar y el fascículo telencefálico medial. El
primero se origina principalmente en la sustancia gris periacueductal,
y los otros dos lo hacen principalmente en la formación reticular
mesencefálica. Los centros mesencefálicos reciben información
sensitiva visceral y somática y, a través de sus proyecciones, los centros
hipotalámicos se pueden ver influidos por ambos sistemas. Por
ejemplo, la información viscerosensitiva originada por la distensión
intestinal puede ocasionar un aumento de la frecuencia cardíaca o
rubor cutáneo. Por otro lado, los estímulos somatosensitivos como los
relacionados con el coito o la lactancia pueden aumentar la liberación
de la hormona hipotalámica oxitocina.
Dolor referido
El dolor referido es el fenómeno por el que estímulos dolorosos que
se originan en una estructura visceral, como el corazón o el estómago,
son percibidos por el paciente como si procedieran de una porción
somática de la pared corporal como la piel, los huesos o los músculos
esqueléticos (fig. 19-4). Aunque este dolor referido puede enmascarar
el verdadero origen de la información, ciertos patrones de dolor
referido son clínicamente útiles para el diagnóstico de las enfermedades
de determinadas visceras. Por ejemplo, el dolor torácico (que
en ocasiones se percibe como presión intensa) que se extiende por el
brazo izquierdo puede ser indicativo de un problema cardíaco grave.
Un trastorno gástrico puede percibirse como dolor en la zona epigástrica.
El dolor visceral se transmite por fibras sensitivas simpáticas y
es referido típicamente a las estructuras somáticas cuyas aferencias
entran en la médula por las mismas raíces posteriores.
Se cree que en el mecanismo que subyace al dolor referido interviene
una convergencia de información aferente somática y visceral en
grupos de neuronas del asta posterior, cuyos axones ascienden a niveles
superiores del sistema nervioso central (fig. 19-5). Normalmente, una
fibra nociceptiva visceral (p. ej., procedente del corazón) hace sinapsis
en células del tracto espinotalámico cuyos axones se proyectan al VPL,
y desde ahí la información se transmite a áreas viscerales del córtex
sensitivo. En consecuencia, esta información sensitiva se percibe como
si procediera de la profundidad de las cavidades del organismo (p. ej.,
de la cavidad torácica) (fig. 19-5A). Pero también las colaterales de
las fibras aferentes viscerales pueden hacer sinapsis en las células
de los tractos del asta posterior y activarlas; son células que suelen
transmitir sólo información somatosensitiva (fig. 19-5B). En este
caso, las células de los tractos son activadas por colaterales aferentes
viscerales pero envían información a través del VPL a una parte del
córtex somatosensorial que representa a las estructuras de la pared
corporal (fig. 19-5B). Por eso el dolor es referido a la superficie del
cuerpo (fig. 19-4) y se identifica como procedente de ella, aunque el
estímulo se origine, en realidad, en una estructura visceral.
Dolor anginoso
El dolor referido puede aparecer acompañando a enfermedades que
afectan a cualquier órgano interno; pero la mayor parte de las veces
se asocia a enfermedades cardíacas (fig. 19-4). El dolor causado por
una cardiopatía se denomina angina. En aproximadamente el 80% de
los pacientes la angina se percibe inicialmente como una desagradable
sensación de opresión que se origina detrás del esternón. Esta molestia
también puede percibirse como un dolor que se irradia bajando
por el brazo izquierdo o, más raramente, por los dos brazos. Sólo en
ciertas ocasiones se ha señalado que el dolor se irradió bilateralmente
al cuello, la mandíbula y las articulaciones temporomandibulares. Su
predilección por el lazo izquierdo del tórax o su extensión al brazo
izquierdo refleja la predominancia de la enfermedad miocárdica en