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316 Neurobiología de los sistemas
Fibras
centrifugas
Célula
granular
Tracto
olfatorio
lateral
Capa
do células
granulares
Célula mitral
Célula
en penacho
Capa
de células
mitrales
Capa
plexiforme
extema
Figura 23-5. Dibujo esquemático del bulbo olfatorio en el que
se muestran la organización laminar, los principales tipos de células
y los circuitos neuronales básicos. Las neuronas receptoras se
muestran en azul, las interneuronas en rojo, las neuronas eferentes
del bulbo en verde y las fibras centrífugas en negro.
Célula
periglome rular
Glomérulo
olfatorio
receptoras
olfatorias
Capa
glomerular
D Capa del nervio olfatoria
Lámina cribosa
Epitelio
olfatorio
Figura 23-6. Interacción sináptica entre los principales tipos de células del
epitelio olfatorio y el bulbo. Las sinapsis excitadoras (+) se muestran en verde y
las inhibidoras en rojo (—). No está claro cuál es la acción de los axones centrífugos
en el glomérulo.
Desde el punto de vista funcional estas dos células son similares, y
conjuntamente constituyen las neuronas eferentes del bulbo olfatorio.
Adyacentes al glomérulo se encuentran unas interneuronas pequeñas
(células yuxtaglomerulares), de las cuales las células periglomerulares
son el tipo principal. Esta célula tiene dendritas cortas y densas que
se extienden ampliamente por el glomérulo y un axón corto que se
distribuye por un radio de aproximadamente cinco glomérulos.
Existe una considerable convergencia nerviosa a nivel del glomérulo
olfatorio; miles de neuronas receptoras olfatorias forman
sinapsis axodendríticas excitadoras (glutamatérgicas, carnosina) en
las células mitrales, en penacho y periglomerulares (fig. 23-6). Otras
conexiones sinápticas importantes en el seno del glomérulo son las
sinapsis dendrodendríticas recíprocas y en serie entre las células mitrales
o en penacho y las periglomerulares. Parece que las sinapsis de
las células mitrales y en penacho con las células periglomerulares son
excitadoras (glutamatérgicas), y que las conexiones de las células
periglomerulares con las células mitrales y en penacho son inhibidoras
(GABAérgicas; GABA se refiere al ácido y-aminobutírico).
La capa glomerular también recibe información de otras zonas del
sistema nervioso central por vías aferentes centrífugas que emplean
una gran variedad de neurotransmisores y neuromoduladores (figs. 23-5
y 23-6). Las aferencias centrífugas noradrenérgicas procedentes del
locus cerúleo y las fibras serotoninérgicas procedentes de los núcleos
del rafe del mesencéfalo y del puente rostral terminan en los
glomérulos. Las fibras centrífugas procedentes del núcleo olfatorio
anterior y de la banda diagonal ipsilaterales terminan en los espacios
periglomerulares, principalmente en células periglomerulares. En las
fibras centrífugas que se originan en estructuras corticales se encuentran
aminoácidos excitadores, como el glutamato.
La capa plexiforme externa está formada por los somas de las
células en penacho y las dendritas primarias y secundarias (dendritas
basales) de las células en penacho y mitrales, y por la dendritas
apicales de las células granulares (fig. 23-5). En esta capa, las dendritas
apicales de las células granulares forman sinapsis GABAérgicas
dendrodendríticas recíprocas con las dendritas secundarias de las
células en penacho y mitrales. Estas sinapsis modulan la información de
salida de las células en penacho y mitrales mediante inhibición lateral y
retroalimentación. Las células mitrales y en penacho, a su vez, forman
sinapsis excitadoras (glutamatérgicas) con las dendritas de las células
granulares (fig. 23-6).
La capa de células mitrales es una capa delgada que contiene los
grandes somas de las células mitrales. Además, los axones de las células
en penacho, las prolongaciones de las células granulares y las fibras
centrífugas atraviesan esta capa (fig. 23-5).
La capa de las células granulares, situada internamente a la de
células mitrales, contiene los somas de las células granulares, que son
las principales interneuronas del bulbo olfatorio. Esta capa contiene
también axones primarios y colaterales de las células mitrales y en penacho,
y aferencias centrífugas del núcleo olfatorio anterior, del córtex
olfatorio, de las células de la banda diagonal, del locus cerúleo y del
núcleo del rafe (fig. 23-5). Las células granulares carecen de axones;