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Cerebelo 387
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por movimientos oculares horizontales anómalos consistentes en un
movimiento lento conjugado que se aleja del lado de la lesión. Esta
anomalía es opuesta a la que se aprecia en las lesiones de los receptores,
de las fibras sensitivas primarias o de los núcleos vestibulares. En
otros casos, la velocidad de estos movimientos conjugados puede ser
la misma en ambas direcciones (nistagmo pendular). Las alteraciones
de los movimientos oculares dirigidos a un objetivo pueden manifestarse
por la incapacidad de seguir un objeto con movimiento lento
(alteración de los movimientos de seguimiento) o por la dificultad
para mantener la mirada fija en un objetivo estacionario.
INFLUENCIA DEL CEREBELO
EN LAS FUNCIONES VEGETATIVAS
El cerebelo recibe aferencias de los núcleos solitario, motor dorsal
del vago y de algunos núcleos del hipotálamo. Estas áreas intervienen
directamente en el control y la modulación de diversas funciones
vegetativas. El hipotálamo, además de tener conexiones directas con
el córtex y con los núcleos del cerebelo, también proyecta a núcleos
del tronco del encéfalo y medulares que intervienen en la regulación
de las funciones viscerales.
Las neuronas de varias áreas y núcleos hipotalámicos proyectan
al córtex y a los núcleos cerebelosos (fibras hipotalamocerebelosas).
Los núcleos del cerebelo, a su vez, envían una proyección
principalmente cruzada al hipotálamo (fibras cerebelohipotalámicas)
por el pedúnculo cerebeloso superior (figs. 27-17 y 27-19).
Por medio de estas conexiones recíprocas, el cerebelo puede recibir
información de las visceras e influir en las neuronas que controlan
sus funciones.
Es infrecuente observar alteraciones viscerales relacionadas con
lesiones cerebelosas por dos razones. La primera, que los déficits
somatomotores que se ven en tales casos tienen un carácter diagnóstico
inequívoco, y no es necesario hacer más estudios. La segunda, que
las lesiones cerebelosas pueden producir un aumento de la presión
intracraneal que afecta al bulbo. Por eso es difícil separar los déficits
viscerales que guardan relación con la lesión cerebelosa de los que
guardan relación con la presión bulbar.
Pero en algunas situaciones puede haber déficits viscerales relacionados
directamente con la lesión cerebelosa. Por ejemplo, se observaron
déficits de este tipo en un paciente que presentó una oclusión
de ramas de la arteria cerebelosa superior izquierda que afectó a los
núcleos cerebelosos de ese lado (fig. 27-22). No hubo indicios de
hipertensión intracraneal. Este paciente presentaba temblores somatomotores
característicos en el brazo y la pierna izquierdos al intentar
hacer movimientos en ese lado y dos respuestas viscerales distintas
que se observaban simultáneamente al temblor somatomotor, pero no
antes ni después. En primer lugar, las pupilas del paciente se dilataban
durante el temblor. En segundo lugar, la piel de la cara del paciente se
enrojecía y calentaba al tacto mientras duraba el temblor. Nada más
cesar el intento de movimiento (y el temblor resultante) de la mano
izquierda, el paciente se abanicaba la cara con la mano derecha y decía
«hace calor aquí». En otros casos se han observado pequeñas lesiones
limitadas al núcleo del fastigio que ocasionan una reducción de la
frecuencia cardíaca y de la presión arterial. Estas observaciones indican
claramente que el cerebelo interviene activamente en la regulación
de la función visceral, a la vez que ejerce su clásicamente conocida
influencia en la esfera somatomotora.
CEREBELO Y APRENDIZAJE MOTOR
La intervención del cerebelo en el aprendizaje de los movimientos
ha sido un tema interesante cuando no controvertido, debido en
parte a que en muchas ocasiones sus lesiones afectan a la realización
del movimiento que se está aprendiendo. Por eso ha sido difícil
separar los efectos de la disfunción cerebelosa en el aprendizaje
motor de los relacionados con la realización del movimiento.
Además, estos efectos parecen depender del tipo de conducta que
se esté aprendiendo. Esta característica de depender de la tarea
puede ser reflejo del hecho de que el cerebelo puede intervenir en
diferentes aspectos del aprendizaje humano (es decir, adquisición,
consolidación y almacenamiento en la memoria) cuando se aprenden
diferentes conductas.
El cerebelo desempeña un papel clave en el aprendizaje de conductas
motoras reflejas relativamente simples. Se trata de movimientos
como la adaptación del reflejo vestíbulo-ocular y el condicionamiento
clásico (pavloviano) de los reflejos desencadenados por estímulos
aversivos, como los reflejos de parpadeo y de retirada.
Debido a que la lesión de regiones específicas del cerebelo elimina
el reflejo condicionado clásico del parpadeo y altera la adaptación del
reflejo vestíbulo-ocular, algunos investigadores consideran que esta
estructura puede ser un depósito para almacenar los cambios plásticos
establecidos durante la adquisición de estas conductas. Otros
sostienen que también pueden intervenir regiones situadas fuera del
cerebelo. Pero ha sido difícil demostrar qué localizaciones son las más
importantes debido al enorme grado de participación del cerebelo
en el funcionamiento de los circuitos implicados en estos reflejos.
Por ejemplo, según estudios recientes las lesiones transitorias del
cerebelo que solían hacerse en animales para alterar los mecanismos de
aprendizaje también producen cambios significativos en la frecuencia
de descarga tónica de las neuronas de los núcleos cerebelosos que se
proyectan a estos circuitos. Para resolver esta cuestión probablemente
será preciso llevar a cabo nuevos estudios con métodos que no alteren
la contribución del cerebelo al rendimiento ni su acción tónica sobre
el tronco del encéfalo.
Aunque también se cree que el cerebelo interviene en el aprendizaje
de habilidades motoras complejas y voluntarias, la magnitud y
la naturaleza de esta intervención ha sido más difícil de comprender
que su papel en el aprendizaje de ciertos reflejos. En estudios iniciales
se demostró que, a la hora de llevar a cabo una tarea nueva después
de entrenarla, los sujetos normales la realizaron mejor que los que
presentaban una lesión del cerebelo. En un principio este resultado se
atribuyó a la existencia de un déficit de aprendizaje en estos pacientes.
Pero en experimentos posteriores en los que se examinó la velocidad
de adquisición de una nueva habilidad motora se puso de manifiesto
que los pacientes con afectación cerebelosa pueden aprender a realizar
nuevos movimientos, aunque la calidad de su ejecución se vea afectada
por sus déficits. Además, los animales pueden adquirir movimientos
voluntarios de las extremidades aunque tengan inactivados los núcleos
Figura 27-22. Imagen axial de tomografía computarizada de un varón anciano
que sufrió una hemorragia de la arteria cerebelosa superior; obsérvese la hemorragia
en este territorio vascular. Este varón presentó déficits somatomotores característicos
y experimentó signos y síntomas visceromotores que se dieron a la vez que
sus dificultades somatomotoras.