Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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Capítulo 19<br />
Vías sensitivas viscerales<br />
J.P. Naftel<br />
Receptores sensitivos viscerales-260<br />
Fibras sensitivas viscerales-260<br />
Vía ascen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> las aferencias simpáticas-261<br />
Proyecciones al tálamo-261<br />
Proyecciones a la formación reticular-262<br />
Dolor referido-262<br />
Dolor anginoso-262<br />
Vías <strong>de</strong> las aferencias parasimpáticas-263<br />
Aferencias parasimpáticas sacras-263<br />
Aferencias parasimpáticas craneales-264<br />
Reflejo barorreceptor-266<br />
Aferencias viscerales al sistema reticular activador-266<br />
El sistema sensitivo somático conduce información <strong>de</strong> los receptores<br />
sensitivos <strong>de</strong> la piel, las articulaciones y los músculos esqueléticos que<br />
permiten percibir y respon<strong>de</strong>r a estímulos proce<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong>l medio<br />
externo o <strong>de</strong> la postura o el movimiento <strong>de</strong>l cuerpo. En paralelo<br />
con las vías somatosensitivas hay fibras que transportan información<br />
sobre el estado <strong>de</strong> los órganos viscerales. Esta información permite al<br />
<strong>org</strong>anismo mantener la homeostasis mediante respuestas a<strong>de</strong>cuadas<br />
a los cambios <strong>de</strong>l medio interno.<br />
RECEPTORES SENSITIVOS VISCERALES<br />
Los receptores sensitivos viscerales pue<strong>de</strong>n clasificarse en nociceptores<br />
y receptores fisiológicos (tabla 19-1). Los nociceptores <strong>de</strong> las visceras<br />
son las terminaciones nerviosas libres <strong>de</strong> las fibras A8 y C que<br />
se encuentran en el corazón y en los aparatos respiratorio, digestivo y<br />
urogenital (tabla 19-1). Estos receptores respon<strong>de</strong>n a estímulos que<br />
tienen la posibilidad <strong>de</strong> dañar el tejido o a estímulos que se <strong>de</strong>ben a<br />
la presencia <strong>de</strong> tejido dañado. Por ejemplo, los estímulos mecánicos<br />
intensos (como la excesiva distensión o la tracción), la isquemia y<br />
compuestos endógenos (como la bradicinina, las prostaglandinas y<br />
los iones <strong>de</strong> hidrógeno y <strong>de</strong> potasio) pue<strong>de</strong>n activar los nociceptores<br />
viscerales y producir dolor. Estos receptores indican los cambios en<br />
las estructuras viscerales que se producen a consecuencia <strong>de</strong> procesos<br />
patológicos, como la isquemia miocárdica o la apendicitis, o situaciones<br />
benignas, como los cólicos gastrointestinales o la sensación<br />
<strong>de</strong> distensión abdominal. Muchas veces el dolor visceral se <strong>de</strong>scribe<br />
como difuso y difícil <strong>de</strong> localizar, y con frecuencia es referido a una<br />
localización corporal somática suprayacente (como se comenta más<br />
a<strong>de</strong>lante en este mismo capítulo).<br />
Los receptores fisiológicos respon<strong>de</strong>n a estímulos inocuos y controlan<br />
continuamente el funcionamiento <strong>de</strong> las estructuras viscerales.<br />
Estos receptores median también reflejos viscerales normales, como<br />
el reflejo barorreceptor. Son ejemplos <strong>de</strong> receptores fisiológicos 1) los<br />
mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación rápida, 2) los mecanorreceptores<br />
<strong>de</strong> adaptación lenta y 3) diversos tipos <strong>de</strong> receptores especializados.<br />
Los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación rápida (tabla 19-1) informan<br />
<strong>de</strong> la aparición <strong>de</strong> fenómenos dinámicos, como el movimiento<br />
o los cambios bruscos <strong>de</strong> presión. Esta clase <strong>de</strong> receptores están presentes<br />
en órganos <strong>de</strong> las cavida<strong>de</strong>s torácica, abdominal y pélvica. En la<br />
cavidad torácica están representados por las terminaciones nerviosas<br />
libres que existen en los epitelios <strong>de</strong> las vías respiratorias pulmonares.<br />
Como estas terminaciones nerviosas son sensibles a la presencia <strong>de</strong><br />
partículas inhaladas, se las conoce como receptores <strong>de</strong> la tos. El tamaño<br />
y la localización <strong>de</strong> los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación rápida <strong>de</strong><br />
las cavida<strong>de</strong>s abdominal y pélvica son muy diversos, y pue<strong>de</strong>n tener<br />
cápsula o no. El principal ejemplo <strong>de</strong> mecanorreceptor <strong>de</strong> adaptación<br />
rápida es el corpúsculo <strong>de</strong> Pacini.<br />
Los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación lenta (tabla 19-1) informan<br />
<strong>de</strong> la presencia <strong>de</strong> distensión o tensión en el seno <strong>de</strong> una estructura<br />
visceral. Estos receptores, que habitualmente no tienen cápsula, se<br />
encuentran en las capas <strong>de</strong> músculo liso <strong>de</strong> las vías aéreas pulmonares y<br />
<strong>de</strong> las visceras huecas abdominales y pélvicas. Proporcionan los brazos<br />
aferentes <strong>de</strong> algunos reflejos viscerales, por ejemplo <strong>de</strong> los reflejos <strong>de</strong><br />
vaciado <strong>de</strong>l recto o <strong>de</strong> la vejiga. Los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación<br />
lenta también son esenciales para la percepción <strong>de</strong> plenitud en ciertas<br />
visceras, como el estómago o la vejiga.<br />
Determinados receptores especializados (tabla 19-1) son exclusivos<br />
<strong>de</strong>l sistema viscerosensitivo. Son los barorreceptores, quimiorreceptores,<br />
osmorreceptores y receptores térmicos internos. Se encuentran<br />
barorreceptores (fig. 19-L4) en las pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l arco aórtico y <strong>de</strong>l seno<br />
carotí<strong>de</strong>o, y respon<strong>de</strong>n al aumento o a la disminución rápida <strong>de</strong> la<br />
presión arterial. Para que los barorreceptores lleven a cabo esta tarea<br />
<strong>de</strong> manera eficaz, la presión arterial <strong>de</strong>be estar comprendida entre 30<br />
y 150 mmHg. Los quimiorreceptores (fig. 19-1B) se encuentran en<br />
unas estructuras <strong>de</strong>nominadas cuerpos carotí<strong>de</strong>os (en la bifurcación<br />
<strong>de</strong> la arteria carótida común) y en los cuerpos aórticos (en el arco<br />
aórtico) y se activan por las variaciones <strong>de</strong> la composición <strong>de</strong> la sangre<br />
arterial, como los cambios <strong>de</strong> presión parcial <strong>de</strong> oxígeno y <strong>de</strong> dióxido<br />
<strong>de</strong> carbono, y <strong>de</strong>l pH.<br />
En el hipotálamo existen otros receptores viscerales especializados:<br />
quimiorreceptores, osmorreceptores y receptores térmicos<br />
internos, que se activan por cambios bioquímicos o <strong>de</strong> osmolaridad<br />
<strong>de</strong> la sangre, o por cambios <strong>de</strong> la temperatura <strong>de</strong> la sangre que circula<br />
por el hipotálamo. Se consi<strong>de</strong>ra que las neuronas <strong>de</strong>l hipotálamo que<br />
respon<strong>de</strong>n a estos cambios alterando sus tasas <strong>de</strong> activación son las<br />
células «receptoras».<br />
FIBRAS SENSITIVAS VISCERALES<br />
Tradicionalmente se ha consi<strong>de</strong>rado que las divisiones simpática<br />
y parasimpática <strong>de</strong>l sistema nervioso vegetativo (visceromotor)<br />
(v. cap. 29) sólo están formadas por fibras visceromotoras (eferentes<br />
viscerales [EV]). Estas fibras viajan por nervios simpáticos (como<br />
los nervios esplácnicos y cardíacos) o por nervios parasimpáticos<br />
(como los nervios vago y pélvicos). Pero estos nervios simpáticos y<br />
parasimpáticos también contienen libras viscerosensitivas (aferentes<br />
viscerales [AV]) que intervienen en muchas funciones importantes.<br />
En este capítulo, los términos «aferente simpático» y «aferente parasimpático»<br />
se emplean para <strong>de</strong>scribir las fibras viscerosensitivas<br />
contenidas en los nervios simpáticos y parasimpáticos, respectivamente.<br />
A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> su concisión, este tipo <strong>de</strong> <strong>de</strong>scripción sigue la<br />
terminología introducida por Langley, un pionero en los estudios <strong>de</strong>l<br />
sistema nervioso vegetativo.<br />
Las fibras aferentes viscerales tien<strong>de</strong>n a predominar en los nervios<br />
parasimpáticos y a ser comparativamente escasas en los simpáticos.<br />
Por ejemplo, más <strong>de</strong>l 80% <strong>de</strong> las fibras <strong>de</strong>l nervio vago (un nervio<br />
parasimpático) son viscerosensitivas, mientras que menos <strong>de</strong>l 20% <strong>de</strong>l<br />
nervio esplácnico mayor (que es simpático) son aferentes viscerales.<br />
La mayor parte <strong>de</strong> las fibras aferentes viscerales (90%; simpáticas y<br />
parasimpáticas) son amielínicas o poco mielinizadas, por lo que se<br />
trata <strong>de</strong> fibras <strong>de</strong> conducción lenta.<br />
260 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los <strong>de</strong>rechos