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Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

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Capítulo 19<br />

Vías sensitivas viscerales<br />

J.P. Naftel<br />

Receptores sensitivos viscerales-260<br />

Fibras sensitivas viscerales-260<br />

Vía ascen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> las aferencias simpáticas-261<br />

Proyecciones al tálamo-261<br />

Proyecciones a la formación reticular-262<br />

Dolor referido-262<br />

Dolor anginoso-262<br />

Vías <strong>de</strong> las aferencias parasimpáticas-263<br />

Aferencias parasimpáticas sacras-263<br />

Aferencias parasimpáticas craneales-264<br />

Reflejo barorreceptor-266<br />

Aferencias viscerales al sistema reticular activador-266<br />

El sistema sensitivo somático conduce información <strong>de</strong> los receptores<br />

sensitivos <strong>de</strong> la piel, las articulaciones y los músculos esqueléticos que<br />

permiten percibir y respon<strong>de</strong>r a estímulos proce<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong>l medio<br />

externo o <strong>de</strong> la postura o el movimiento <strong>de</strong>l cuerpo. En paralelo<br />

con las vías somatosensitivas hay fibras que transportan información<br />

sobre el estado <strong>de</strong> los órganos viscerales. Esta información permite al<br />

<strong>org</strong>anismo mantener la homeostasis mediante respuestas a<strong>de</strong>cuadas<br />

a los cambios <strong>de</strong>l medio interno.<br />

RECEPTORES SENSITIVOS VISCERALES<br />

Los receptores sensitivos viscerales pue<strong>de</strong>n clasificarse en nociceptores<br />

y receptores fisiológicos (tabla 19-1). Los nociceptores <strong>de</strong> las visceras<br />

son las terminaciones nerviosas libres <strong>de</strong> las fibras A8 y C que<br />

se encuentran en el corazón y en los aparatos respiratorio, digestivo y<br />

urogenital (tabla 19-1). Estos receptores respon<strong>de</strong>n a estímulos que<br />

tienen la posibilidad <strong>de</strong> dañar el tejido o a estímulos que se <strong>de</strong>ben a<br />

la presencia <strong>de</strong> tejido dañado. Por ejemplo, los estímulos mecánicos<br />

intensos (como la excesiva distensión o la tracción), la isquemia y<br />

compuestos endógenos (como la bradicinina, las prostaglandinas y<br />

los iones <strong>de</strong> hidrógeno y <strong>de</strong> potasio) pue<strong>de</strong>n activar los nociceptores<br />

viscerales y producir dolor. Estos receptores indican los cambios en<br />

las estructuras viscerales que se producen a consecuencia <strong>de</strong> procesos<br />

patológicos, como la isquemia miocárdica o la apendicitis, o situaciones<br />

benignas, como los cólicos gastrointestinales o la sensación<br />

<strong>de</strong> distensión abdominal. Muchas veces el dolor visceral se <strong>de</strong>scribe<br />

como difuso y difícil <strong>de</strong> localizar, y con frecuencia es referido a una<br />

localización corporal somática suprayacente (como se comenta más<br />

a<strong>de</strong>lante en este mismo capítulo).<br />

Los receptores fisiológicos respon<strong>de</strong>n a estímulos inocuos y controlan<br />

continuamente el funcionamiento <strong>de</strong> las estructuras viscerales.<br />

Estos receptores median también reflejos viscerales normales, como<br />

el reflejo barorreceptor. Son ejemplos <strong>de</strong> receptores fisiológicos 1) los<br />

mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación rápida, 2) los mecanorreceptores<br />

<strong>de</strong> adaptación lenta y 3) diversos tipos <strong>de</strong> receptores especializados.<br />

Los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación rápida (tabla 19-1) informan<br />

<strong>de</strong> la aparición <strong>de</strong> fenómenos dinámicos, como el movimiento<br />

o los cambios bruscos <strong>de</strong> presión. Esta clase <strong>de</strong> receptores están presentes<br />

en órganos <strong>de</strong> las cavida<strong>de</strong>s torácica, abdominal y pélvica. En la<br />

cavidad torácica están representados por las terminaciones nerviosas<br />

libres que existen en los epitelios <strong>de</strong> las vías respiratorias pulmonares.<br />

Como estas terminaciones nerviosas son sensibles a la presencia <strong>de</strong><br />

partículas inhaladas, se las conoce como receptores <strong>de</strong> la tos. El tamaño<br />

y la localización <strong>de</strong> los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación rápida <strong>de</strong><br />

las cavida<strong>de</strong>s abdominal y pélvica son muy diversos, y pue<strong>de</strong>n tener<br />

cápsula o no. El principal ejemplo <strong>de</strong> mecanorreceptor <strong>de</strong> adaptación<br />

rápida es el corpúsculo <strong>de</strong> Pacini.<br />

Los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación lenta (tabla 19-1) informan<br />

<strong>de</strong> la presencia <strong>de</strong> distensión o tensión en el seno <strong>de</strong> una estructura<br />

visceral. Estos receptores, que habitualmente no tienen cápsula, se<br />

encuentran en las capas <strong>de</strong> músculo liso <strong>de</strong> las vías aéreas pulmonares y<br />

<strong>de</strong> las visceras huecas abdominales y pélvicas. Proporcionan los brazos<br />

aferentes <strong>de</strong> algunos reflejos viscerales, por ejemplo <strong>de</strong> los reflejos <strong>de</strong><br />

vaciado <strong>de</strong>l recto o <strong>de</strong> la vejiga. Los mecanorreceptores <strong>de</strong> adaptación<br />

lenta también son esenciales para la percepción <strong>de</strong> plenitud en ciertas<br />

visceras, como el estómago o la vejiga.<br />

Determinados receptores especializados (tabla 19-1) son exclusivos<br />

<strong>de</strong>l sistema viscerosensitivo. Son los barorreceptores, quimiorreceptores,<br />

osmorreceptores y receptores térmicos internos. Se encuentran<br />

barorreceptores (fig. 19-L4) en las pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l arco aórtico y <strong>de</strong>l seno<br />

carotí<strong>de</strong>o, y respon<strong>de</strong>n al aumento o a la disminución rápida <strong>de</strong> la<br />

presión arterial. Para que los barorreceptores lleven a cabo esta tarea<br />

<strong>de</strong> manera eficaz, la presión arterial <strong>de</strong>be estar comprendida entre 30<br />

y 150 mmHg. Los quimiorreceptores (fig. 19-1B) se encuentran en<br />

unas estructuras <strong>de</strong>nominadas cuerpos carotí<strong>de</strong>os (en la bifurcación<br />

<strong>de</strong> la arteria carótida común) y en los cuerpos aórticos (en el arco<br />

aórtico) y se activan por las variaciones <strong>de</strong> la composición <strong>de</strong> la sangre<br />

arterial, como los cambios <strong>de</strong> presión parcial <strong>de</strong> oxígeno y <strong>de</strong> dióxido<br />

<strong>de</strong> carbono, y <strong>de</strong>l pH.<br />

En el hipotálamo existen otros receptores viscerales especializados:<br />

quimiorreceptores, osmorreceptores y receptores térmicos<br />

internos, que se activan por cambios bioquímicos o <strong>de</strong> osmolaridad<br />

<strong>de</strong> la sangre, o por cambios <strong>de</strong> la temperatura <strong>de</strong> la sangre que circula<br />

por el hipotálamo. Se consi<strong>de</strong>ra que las neuronas <strong>de</strong>l hipotálamo que<br />

respon<strong>de</strong>n a estos cambios alterando sus tasas <strong>de</strong> activación son las<br />

células «receptoras».<br />

FIBRAS SENSITIVAS VISCERALES<br />

Tradicionalmente se ha consi<strong>de</strong>rado que las divisiones simpática<br />

y parasimpática <strong>de</strong>l sistema nervioso vegetativo (visceromotor)<br />

(v. cap. 29) sólo están formadas por fibras visceromotoras (eferentes<br />

viscerales [EV]). Estas fibras viajan por nervios simpáticos (como<br />

los nervios esplácnicos y cardíacos) o por nervios parasimpáticos<br />

(como los nervios vago y pélvicos). Pero estos nervios simpáticos y<br />

parasimpáticos también contienen libras viscerosensitivas (aferentes<br />

viscerales [AV]) que intervienen en muchas funciones importantes.<br />

En este capítulo, los términos «aferente simpático» y «aferente parasimpático»<br />

se emplean para <strong>de</strong>scribir las fibras viscerosensitivas<br />

contenidas en los nervios simpáticos y parasimpáticos, respectivamente.<br />

A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> su concisión, este tipo <strong>de</strong> <strong>de</strong>scripción sigue la<br />

terminología introducida por Langley, un pionero en los estudios <strong>de</strong>l<br />

sistema nervioso vegetativo.<br />

Las fibras aferentes viscerales tien<strong>de</strong>n a predominar en los nervios<br />

parasimpáticos y a ser comparativamente escasas en los simpáticos.<br />

Por ejemplo, más <strong>de</strong>l 80% <strong>de</strong> las fibras <strong>de</strong>l nervio vago (un nervio<br />

parasimpático) son viscerosensitivas, mientras que menos <strong>de</strong>l 20% <strong>de</strong>l<br />

nervio esplácnico mayor (que es simpático) son aferentes viscerales.<br />

La mayor parte <strong>de</strong> las fibras aferentes viscerales (90%; simpáticas y<br />

parasimpáticas) son amielínicas o poco mielinizadas, por lo que se<br />

trata <strong>de</strong> fibras <strong>de</strong> conducción lenta.<br />

260 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los <strong>de</strong>rechos

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