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360 Neurobiología de los sistemas
Núcleo Fascículo
caudado talámico
Figura 26-8. Representación esquemática de las conexiones del pálido con el
tálamo y con el núcleo subtalámico.
están íntimamente conectados con todas las porciones de los núcleos
basales y sus núcleos asociados. Por ejemplo, las neuronas
GABAérgicas de la porción reticular de la sustancia negra (SNr) se
proyectan en células del núcleo tegmental pedunculopontino. A su
vez, las neuronas con acetilcolina del tegmento pedunculopontino
se proyectan a la porción compacta de la sustancia negra (SNc).
Además, el núcleo tegmental pedunculopontino está conectado
recíprocamente con el núcleo subtalámico. Asimismo, los núcleos
pontinos parabraquiales están conectados con centros motores del
tronco del encéfalo, que se proyectan a la médula por vías medulares
descendentes. De esta forma estos núcleos actúan como vía eferente
para los núcleos basales. Se ha propuesto que, en algunos pacientes,
la lesión de las conexiones entre el núcleo pedunculopontino y los
núcleos basales puede ser responsable en parte de déficits motores
como el temblor o la corea.
Núcleos basales ventrales
Las vías de los núcleos basales ventrales son similares a las de los núcleos
basales dorsales. Las vías se originan en el allocórtex (áreas corticales
relacionadas con el sistema límbico) y con el córtex prefrontal
orbitario y medial. La vía corticoestriada termina en el estriado ventral
(núcleo accumbens y partes del tubérculo olfatorio). A continuación,
las neuronas estriatopalidales se proyectan al pálido ventral (sustancia
innominada), y posteriormente las neuronas palidotalámicas se proyectan
al núcleo dorsomedial del tálamo, cuyas neuronas se proyectan
al córtex cerebral. Como ocurre con los núcleos basales dorsales, las
diferentes regiones de cada núcleo de estas vías están conectadas entre
sí. Con ello se establece un circuito evidente a través de los núcleos
basales ventrales para la información procedente de diferentes áreas
del córtex, como se explica más adelante.
VÍAS DIRECTAS E INDIRECTAS DE ACTIVIDAD
DE LOS NÚCLEOS BASALES
Las vías que pasan por los núcleos basales comprenden circuitos
paralelos que comparten algunas características. El circuito básico está
dividido en las vías directa e indirecta, que tienen acciones opuestas
en las dianas de los núcleos basales (figs. 26-8 a 26-10). En términos
generales, la vía directa facilita un flujo de información hacia el tálamo,
y la indirecta lo inhibe. Estas vías crean un equilibrio en el flujo
inhibidor de los núcleos basales y actúan modulando la intensidad de
esta inhibición en los núcleos diana.
La vía directa (figs. 26-9, 26-10 y 26-1 \A) nace como proyección
glutamatérgica excitadora que va desde el córtex cerebral hasta el
complejo estriado. Las neuronas estriatales inhiben a células del globo
pálido interno y de la porción reticular de la sustancia negra (SNr).
Estas fibras estriatopalidales y estriatonígricas utilizan GABA y sustancia
P. Las células del globo pálido interno (como las fibras palidotalámicas)
y de la SNr (como las fibras nigrotalámicas) se proyectan
a las neuronas talámicas. Estas fibras cuentan con una frecuencia
elevada de actividad espontánea y por eso inhiben tónicamente a las
neuronas talámicas. La inhibición de estas proyecciones del pálido y
de la sustancia negra por las células estriatales reduce las aportaciones
inhibidoras a las neuronas talamocorticales (desinhibición talámica).
El efecto neto de la vía directa es aumentar la actividad del tálamo
y la consecuente excitación del córtex cerebral (fig. 26-1 IB).
La vía indirecta incluye un circuito que pasa por el globo pálido y
por el núcleo subtalámico (figs. 26-9, 26-10 y 26-11C). Las neuronas
estriatopalidales que intervienen en esta vía contienen GABA y
encefalina. Se proyectan al pálido externo, que a su vez envía fibras
palidosubtalámicas al núcleo subtalámico. Estas fibras palidosubtalámicas
son GABAérgicas, presentan una elevada frecuencia de
disparo espontáneo e inhiben tónicamente a las células subtalámicas.
La inhibición de estas fibras por el neoestriado libera a estas células
subtalámicas de su estado de inhibición tónica (desinhibición subtalámica)
.Estas neuronas subtalámicas tienen actividad espontánea
y también se ven influidas por una proyección corticosubtalámica
excitadora. En conjunto, estas aferencias aumentan la frecuencia
de disparo de la fibras subtalamopalidales glutamatérgicas que se
dirigen al pálido interno. En consecuencia aumenta la frecuencia
de descarga de las fibras palidotalámicas inhibidoras, con la consiguiente
reducción de la actividad de las neuronas talamocorticales.
El efecto neto de la vía indirecta es reducir la actividad del tálamo
y la consecuente disminución de la actividad del córtex cerebral
(fig. 26-1 ID).
La desinhlblclón como modo principal
de funcionamiento de los núcleos basales
La función de la vía directa es liberar al tálamo de la inhibición por
parte del pálido. Esta liberación se logra por la inhibición estriatopalidal
de las neuronas palidotalámicas. En la vía indirecta el núcleo
subtalámico se libera de la inhibición del pálido externo, de forma que
puede excitar a las células palidotalámicas inhibidoras. Este mecanismo
que libera a las células de la inhibición se denomina desinhibición.
La función normal de los núcleos basales se basa en el equilibrio entre
la desinhibición talámica por la vía directa y la desinhibición subtalámica
por la vía indirecta. Los déficits conductuales que acompañan
a los trastornos de los núcleos basales se pueden llegar a explicar por
los desequilibrios entre las vías directa e indirecta.
Aunque el equilibrio entre las vías directa e indirecta determina
el flujo de salida neto de los núcleos basales, otros elementos de
los núcleos basales también están modulados por estos mecanismos
desinhibidores. Por ejemplo, en la descripción previa que se hizo sobre
la proyección diferencial desde los estriosomas y la matriz hacia la
sustancia negra, la vía que va de los estriosomas a la SNc es inhibidora
directa, mientras que la sale de la matriz, que inhibe a la SNr y libera
a las neuronas nigroestriadas de la SNc, actúa desinhibiendo a estas
neuronas de la SNc.
CIRCUITOS PARALELOS PARA EL FLUJO
DE INFORMACIÓN A TRAVÉS DE LOS NÚCLEOS
BASALES
El flujo de información que pasa por los núcleos basales está separado
en muchos circuitos paralelos distintos. Estos circuitos se originan en
regiones del córtex cerebral funcionalmente distintas, pasan por
diferentes regiones de cada componente de los núcleos basales, modulan
zonas diferentes del tálamo y regresan a regiones corticales
funcionalmente distintas. Es decir, se puede considerar que cada
circuito es un canal independiente que procesa información de un tipo
funcional de córtex por medio de sus propias regiones de los núcleos
basales y del tálamo, que regresa a la parte del córtex adecuado desde
el punto de vista funcional. Todos estos circuitos disponen de las vías