Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

282 Neurobiología de los sistemas
Surco
pane lo-occipital
Estrías
de Gennañ
Respuesta «on» (excitadora)
Potenciales de acción
Figura 20-20. Aspecto característico de las estrías de Gennari en el córtex visual
primario humano que bordea al surco calcarino.
a la de los primates no humanos. En consecuencia, los principios
generales de la organización que se describen aquí se pueden aplicar
directamente al sistema visual humano.
En un estudio típico sobre las propiedades de los campos receptores
de las neuronas del córtex visual, se coloca a un primate anestesiado
delante de una pantalla (fig. 20-21), con los ojos dirigidos y enfocados
a un punto fijo en el centro de la misma. Se registra la actividad neural
de una sola neurona cortical con un microelectrodo, un amplificador y
un osciloscopio. Con un proyector portátil se proyecta en la pantalla
un pequeño punto de luz circular o una barra de luz larga y estrecha,
y se mueve por la pantalla hasta que se encuentra una localización en
la que la luz produce potenciales de acción en la neurona estudiada.
Propiedades de los campos receptores
de las neuronas corticales
El campo receptor de una neurona es la región del campo visual en la
que el estímulo adecuado tiene un efecto en la actividad de la neurona
(ya sea excitador o inhibidor). Dependiendo del punto exacto del
campo receptor de la neurona en el que se proyecte la luz, la neurona
puede dar una respuesta «on», y producir un grupo de potenciales de
acción al encender la luz (fig. 20-21), o una respuesta «off», e inhibir la
actividad de fondo de la neurona al encender la luz pero produciendo
una ráfaga de potenciales de acción cuando a continuación se apaga la
luz (excitación de rebote) (fig. 20-21).
En la figura 20-22 se muestran las organizaciones de los campos
receptores más habituales en el córtex visual primario. Algunas neuronas
corticales tienen campos receptores concéntricos, similares
a los de las células ganglionares de la retina y a los de las células
geniculadas laterales (fig. 20-22A). Las neuronas corticales que tienen
campos receptores concéntricos se localizan mayoritariamente en la
capa IV del córtex y son, probablemente, neuronas estrelladas que
reciben contactos sinápticos de los axones de las neuronas del núcleo
geniculado lateral. Un pequeño punto de luz que incida en la región
central del campo receptor producirá una pequeña respuesta en la
neurona estudiada; un punto más grande que llene por completo el
centro del campo receptor producirá una respuesta «on» más potente.
Por el contrario, un pequeño punto de luz en la región periférica del
campo receptor producirá una respuesta «off», y un anillo de luz que
llene por completo la región periférica producirá la respuesta «off»
máxima. Como ocurre en la retina y en el núcleo geniculado lateral,
aproximadamente la mitad de las neuronas concéntricas corticales
tienen campos receptores con centros «on» y periferia «off», y la otra
mitad tienen campos que se comportan de forma opuesta. Un punto
de luz grande que llene el centro y la periférica del campo receptor
no produce respuesta, porque los impulsos excitadores e inhibidores
se cancelan entre sí.
En las capas II, III, V y VI del córtex visual los campos receptores
de las neuronas presentan una organización diferente. En lugar de
Luz Luz Luz
apagada encendida
apagada
Respuesta «off- (Inhibidora)
Potenciales de acción
■■1 11 1111_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 111111111111111111 I I
Luz Luz
apagada encendda
Luz
apagada
Figura 20-21. Experimento en el que se analiza la actividad de una neurona
aislada en el córtex visual primario de un mono. Se ha colocado una pantalla unos
centímetros delante del animal (A); los ojos del animal están enfocados en el centro
de la pantalla (B); un proyector portátil (C) crea un punto o una barra de luz (D)
en cualquier parte de la pantalla. Se registra la actividad de una neurona aislada
eléctricamente mediante un microelectrodo, un amplificador y un osciloscopio
(E). En los trazados que se encuentran debajo del dibujo se muestra la actividad
en neuronas representativas. Algunas neuronas generan una ráfaga de potenciales
de acción de alta frecuencia cuando se enciende un estímulo convenientemente
colocado (respuesta «on»). Otras neuronas ven reducida su frecuencia de actividad
de fondo cuando se enciende el estímulo y producen una pequeña ráfaga de
potenciales de acción cuando se apaga la luz (respuesta «off»).
tener campos receptores circulares, prácticamente el resto de neuronas
corticales presentan campos receptores alargados y responden mejor a
barras de luz largas y estrechas. Una clase de neuronas, las que tienen
campos receptores simples, dan una pequeña respuesta «on» cuando
un pequeño punto de luz cae en cualquier parte de la región excitadora
del campo receptor (signos +, fig. 20-22A, B) y dan una pequeña
respuesta «off» cuando el punto de luz incide en cualquier parte de
la región inhibidora del campo receptor (triángulos, fig. 20-22/1, B).
Pero sólo una barra de luz que llene por completo la región excitadora
o la región inhibidora del campo produce una respuesta máxima. Para
producir una respuesta «on» máxima, la barra de luz debe situarse
exactamente dentro de la zona excitadora del campo receptor, y su
ángulo con respecto a la horizontal debe coincidir con el ángulo de
la zona excitadora (signos +, fig. 20-22B). Por eso una neurona con
características de campo receptor simple es sensible a la posición y
al ángulo (u orientación) del estímulo. Las diferentes células simples
tienen distintas orientaciones preferentes del estímulo en todo el
intervalo de 360 grados.
Una segunda clase de neuronas visuales, que también se encuentran
en las capas II, III, V y VI y se entremezclan con las células simples,
son las células con propiedades de campos receptores complejos
(fig. 20-22C). Una neurona compleja responde mejor a una barra de
luz en una determinada orientación, como hacen las células simples.
Pero la célula compleja dará una respuesta máxima a un estímulo
que tenga la orientación correcta y que incida en cualquier punto de
su campo receptor. Se han descrito más tipos de campos receptores,